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Unidad de Zoología - Ictiología - Más para conocer

Vivir cerca del cielo: La vida en las montañas

Vivir cerca del cielo: La vida en las montañas

 











 

Figura.  Algunas especies de plantas y animales característicos de ambientes alpinos (Fila superior de izq. a der.: Saussurea gnaphalodes, los líquenes Lecidea vorticosa y Lecanora polytropa; centro: el ansar indio Anser indicus, el barhal Pseudois nayaur y la pika Ochotona sp.; fila inferior: la vicuña Vicugna vicugna, la araña saltadora Euophrys omnisuperstes y la viscacha Lagidium viscacia)

Jaime Sarmiento & Soraya Barrera

Sección de Peces – Unidad de Zoología

 Introducción

Vivir a grandes alturas es un enorme desafío para los seres vivos. Los organismos que viven a grandes altitudes están expuestos a un severo estrés ambiental por la disminución de la presión parcial de oxígeno (hipoxia), las bajas temperaturas, el aumento de los niveles de radiación ultravioleta (UV), las altas pendientes y fuentes de alimentación escasas, que implican severas presiones selectivas (Gómez & Sarmiento 2015).

Las adaptaciones a grandes alturas son un ejemplo del desarrollo evolutivo asociado a procesos de selección natural. Consecuentemente, son un tópico de gran interés para la investigación en biología evolutiva que permitirá comprender los mecanismos y procesos evolutivos asociados a la adaptación a grandes altitudes. Por tanto, es importante la generación de información sobre la distribución y ecología de especies de animales, plantas y microrganismos a grandes alturas, principalmente en los Andes de Suramérica y, particularmente, en Bolivia, que se caracterizan por la presencia de una de las cadenas montañosas que alcanza las mayores altitudes a nivel mundial. Este conocimiento se hace más necesario en la actualidad, ya que el cambio climático y calentamiento global están reconfigurando la distribución altitudinal de plantas, animales y microrganismos (Seimon et al 2017).

Adaptaciones para la vida en las montañas

Las plantas, animales y gente nativa pueden sobrevivir adaptados a grandes alturas adoptando diferentes mecanismos que incluyen patrones morfológicos y de comportamiento, adaptaciones fisiológicas, características hematológicas y metabólicas (Li et al 2017, Alonso-Amelot 2008, Beall 2007, Dillon en al. 2006, Weber et al. 2002).

Por ejemplo, algunas plantas y animales invertebrados presentan una reducción del tamaño, lo que les permite encontrar hábitats protegidos; cuerpos o estructuras cubiertas de pelos (pubescencia) para reducir la pérdida de calor y ciclos de vida largos o reproducción vegetativa (Gómez & Sarmiento 2015, Alonso-Amelot 2008, Somme 1989). Además, las plantas presentan grandes sistemas de raíces que permiten el almacenamiento de sustancias de reserva.

Además, muchos de estos organismos han desarrollado procesos fisiológicos muy especializados, como la síntesis de sustancias anticongelantes (lípidos, carbohidratos, etc.), que les otorgan una mayor resistencia a las bajas temperaturas (Li et al 2017, Körner 2003, Alonso-Amelot 2008, Somme 1989). Muchos artrópodos terrestres, lo mismo que algunos vertebrados ectotermos (anfibios y reptiles) y plantas, han desarrollado resistencia al frío a través del congelamiento por períodos de tiempo que pueden durar varios meses a temperaturas entre -3 y -5 ºC en algunos insectos, y por el fenómeno de superenfriamiento o sobrefusión que les permite sobrevivir sin congelarse a temperaturas de hasta -38 ºC, en el caso de algunos insectos (Li et al 2017, Somme 1989).

Uno de los factores limitantes principales es la reducción de la presión parcial de oxígeno (hipoxia), asociada al famoso mal de altura o “sorojche” en humanos, pero que se presenta también en algunos animales domésticos introducidos en zonas de alta montaña. Estudios realizados en mamíferos andinos, como la vicuña (Vicugna vicugna) o la viscacha (Lagidium viscacia), o del Himalaya, como el yak (Bos mutus), y las pikas o conejos del Himalaya (Ochotona spp.), muestran procesos de adaptación, regulados genéticamente, que incluyen una mayor afinidad de la hemoglobina por el oxígeno, lo que favorece la optimización de transporte de oxígeno; ausencia de policitemia; reducción de la presión parcial de O2 en sangre venosa; ausencia del mal de altura y presencia de tejidos pulmonares muy finos y vascularizados (Beall 2007, Monge & León-Valverde 1991).

El caso de los seres humanos es particularmente interesante ya que representa uno de los vertebrados homeotermos (de sangre caliente) que ha colonizado recientemente ambientes hipóxicos a grandes altitudes (sobre los 3000 m) (aproximadamente hace 11 000 años en los Andes y 22 000 años en el Himalaya) (Aldenderfer 2003). Incluye tres grupos principales: aimara y quechua en los Andes, poblaciones tibetanas en el Himalaya y algunos grupos de la región de Etiopia en el África. Actualmente se conoce que los humanos desarrollaron o están desarrollando procesos de adaptación genética, similares a los de otros vertebrados; sin embargo, un aspecto interesante es que los procesos de adaptación parecen diferir entre las poblaciones andinas, etíopes y tibetanas. Algunos de estos eventos, como el caso de las mutaciones relacionadas con la capacidad de una mayor saturación de oxígeno en la sangre, son tan recientes que parecen haber ocurrido recién en los últimos 1000 años (Beall 2007).

Efectos del cambio climático

La diversidad actual de la biota alpina (plantas y animales) ha sido influenciada por cambios climáticos pasados y, actualmente, por la actividad humana. El avance y retroceso del hielo contrae y expande el espacio disponible para la supervivencia de las plantas terrestres y acuáticas y para la colonización por animales (Seimon et al 2007).  

Una de las respuestas de la biota de ecosistemas alpinos a los efectos del cambio climático parece ser la expansión vertical de los rangos de distribución. Este fenómeno se observó, por ejemplo, en el caso de tres especies de anfibios andinos que, en asociación a un rápido deshielo de glaciares en la cordillera de Vilcanota (Perú), presentan una expansión vertical del rango de distribución de entre 150-200 m (Seimon et al. 2017). La recesión de los glaciares y la fusión de la nieve proveen fuentes de agua permanentes que favorecen el desarrollo de vegetación acuática y terrestre, microorganismos acuáticos, anfípodos, dípteros (moscas), moluscos y larvas de insectos. Además, proporcionan agua para beber que es utilizada por mamíferos (Seimon et al. 2007).

Vivir cerca del cielo: Seres vivos que se encuentran a mayor altitud

Registros conocidos de los límites altitudinales de organismos son muy dispersos en la literatura; con frecuencia estos registros son anecdóticos, descubiertos de manera fortuita o enmascarados en la literatura en medio de otros temas. 

El registro a mayor altitud de un ser viviente es una bacteria (Geodermatophilus obscurus) registrada a 8400 m de altitud en muestras de suelo provenientes del Monte Everest (Dentant 2018). Entre los habitantes de alturas extremas se puede destacar un ganso, el ánsar indio (Anser indicus), que realiza vuelos migratorios transmontanos sobre el Himalaya a más de 8100 m cerca a la cima del monte Nanga Parbat (Köppen et al 2010), aunque existe reportes más antiguos que señalan que podría alcanzar hasta los 8400 m de altitud (Hemsley 1902, Swan 1961). Entre los registros a mayor altitud se encuentran además dos especies de líquenes (Lecidea vorticosa y Lecanora polytropa, la segunda conteniendo además el hongo liquenícola Cercidospora epipolytropa (Dentant 2018) coleccionadas a 7400 m en la cordillera del Himalaya (Figura 1). 

Entre las plantas, la especie Saussurea gnaphalodes (Asteraceae) coleccionada a 6400 m de altitud en el monte Everest (cordillera del Himalaya), se consideró por mucho tiempo como el registro de una planta vascular a mayor altura en la Tierra (Dentant 2018). Actualmente se conoce además que una especie descrita recientemente (Lepidostemon everestianus) se encuentra a esa misma altitud (Figura 1). 

Entre los animales, aparte del ánsar indio, se ha registrado en el Himalaya una especie de cuervo (Pyrrhocorax graculus) a 8230 m de altitud (Swan 1961). Además, se encuentran una araña (Euophrys omnisuperstes) que vive a 6750 m en el Everest (Somme 1989, Swan 1961). El mamífero registrado a mayor altura es una especie de carnero, el barhal (Pseudois nayaur) que alcanza los 6500 m de altitud en el Himalaya (Wang & Hoffmann 1987) (Figura 1).

Algunos reportes equivalentes se conocen en Suramérica donde existen registros de líquenes a 6060 m (volcán Socompa entre Argentina y Chile) y en África con reportes de bacterias y hongos Actinomycetes hasta los 5800 m en la cumbre del monte Kilimanjaro (Halloy 1991, Körner 2011). Una especie de gramínea (Poa boliviana) fue registrada a 6096 m en los Andes de Bolivia (Tropicos 2018) y existen reportes de aves, un roedor y algunos invertebrados a 6060 m en el volcán Socompa entre Argentina y Chile (Halloy 1991).

Referencias

Aldenderfer MS (2003) Moving up in the world; archaeologists seek to understand how and when people came to occupy the Andean and Tibetan plateaus. Am. Sci. 91, 542–549.

Alonso-Amelot ME (2008) High altitude plants. Chemistry of acclimation and adaptation. Studies in Natural Products Chemistry 34: 883-982.

Beall CM (2007) Detecting natural selection in high altitude human populations. Respiratory Physiology & Neurobiology 158: 161-171.

Dentant C (2018) The highest vascular plants on Earth. Alpine Botany. https://doi.org/10.1007/s00035-018-0208-3

Dillon ME, Frazier MR, Dudley R (2006) Into thin air: Physiology and evolution of alpine insects. Integrative and Comparative Biology 46(1): 49–61. doi:10.1093/icb/icj007

Gómez MI, Sarmiento J (2015) Fauna de la Cordillera Real. En: Meneses RI, Beck SG, Antheleme F (Eds) La Cordillera Real y sus Plantas. IRD – Herbario Nacional de Bolivia, La Paz – Bolivia, 48-63.

Halloy S (1991) Islands oif life at 6000 m altitude: The environment of the highest autotrophic communities on Earth (Socompa Volcano, Andes). Arctic and Alpine Research 23(3): 247-262.

Köppen U, Yakovlev AP, Barth R, Kaatz M, Berthold P (2010) Seasonal migrations of four individual bar-headde geese Anser indicus from Kyrgyztan followed by satellite telemetry. J. Ornithol. 151: 703-712.

Körner C (2003) Alpine plant Life. 2nd ed. Springer, Berlin.

Körner C (2011) Coldest places on earth with angiosperm plant life. Alp Bot 121:11–22. https://doi.org/10.1007/s0003 5-011-0089-1

Li X, Wang Y, Lu S, Li M, Men S, Bai Y, Tang X, Chen Q (2017) The cold hardiness of Phrynocephalus erythrurus the lizard living at highest altitude in the world. Cryo Letters 38(3): 216-227.

Monge C, Leon-Velarde F (1991) Physiological adaptation to high altitude: oxygen transport in mammals and birds. Physiol. Rev. 71, 1135–1171.

Seimon TA, Seimon A, Daszak P, Halloys SRP et al. (2007). Upward range extension of Andean anurans and chytridiomycosis to extreme elevations in response to tropical deglaciation. Global Change Biology, 13, 288-299. doi:10.1111/j.1365-2486.2006.01278.x

Seimon TA, Seimon A, Yager K et al. (2017). Long- term monitoring of tropical alpine habitat change, Andean anurans, and chytrid fungus in the Cordillera Vilcanota, Peru: Results from a decade of study. Ecology and Evolution, 2016, 1-14. doi:10.1002/ece3.2779

Sømme L (1989) Adaptations of terrestrial arthropods to the alpine environment. Biol. Rev. 64: 367-407.

Swan LW (1961) The ecology of the High Himalayas. The Scientific American 205(4): 68-78.

Tropicos.org.Missouri Botanical Garden (2018) Bolivian Catalogue. Updated Aug 9 2018 6:03 am. [Disponible en: http://www.tropicos.org]

Wang X, Hoffmann RG ( 1987) Pseudois nayaur and Pseudois shaeferi. Mammalian Species 278: 1-6.

Weber RE, Ostojic H, Fago A, Dewilde S, Van Hauwaert M-L, Moens L, Monge C (2002) Novel mechanism for high-altitude adaptation in hemoglobin of the Andean frog Telmatobius peruvianus. Am. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol. 283: R1052–R1060.

Ciencia Ciudadana Andina:

El conocimiento de la flora y fauna a grandes alturas se debe en gran medida a la contribución de montañistas y exploradores. Por ejemplo, los primeros registros de plantas a grandes altitudes fueron realizados por el botánico alpinista Horace Benedict de Saussure en los Alpes en 1796. En Bolivia, un montañista y naturalista inglés: Sir Martin Conway, realizó las primeras observaciones sobre la flora y fauna alpina de Bolivia, durante sus asensos a los nevados Illimani e Illampu a principios del siglo XX.

Actualmente, el desarrollo de las redes sociales ha permitido el establecimiento de importantes iniciativas a nivel mundial para incentivar la generación de información con la participación de la ciudadanía en general. Consecuentemente, queremos promover un programa para incentivar la participación de andinistas y montañistas en el registro de información sobre la biodiversidad de ecosistemas de alta montaña.

Mediante esta iniciativa, invitamos a las personas que tengan la oportunidad de registrar animales o plantas a grandes alturas, realizar el registro fotográfico y geográfico (incluyendo en lo posible datos de las coordenadas geográficas y de la altitud) de los especímenes para generar mayor conocimiento de la biota de alta montaña. La información y las fotografías mantienen los derechos de autor de la persona que las envía, y será utilizada con el reconocimiento de la autoría exclusivamente para trabajos de interés científico y de difusión-educación. Sus registros pueden enviarse a las siguientes direcciones:  jsarmientotavel@gmail.com y jsarmientotavel@mnhn.gob.bo

 

 

 

 

Publicado el Lunes, 7 de Enero de 2019

“Súper Papás”: Cuidado Parental en Peces

“Súper Papás”: Cuidado Parental en Peces

Por: Soraya Barrera & Jaime Sarmiento

MNHN - Unidad de Zoología - Sección de Ictiología

Figura 1. Cuidado parental en diferentes especies de peces 

Introducción

Considerando la existencia de cerca de 32000 especies de peces, no es de extrañar que presenten una gran variedad de estrategias y comportamientos relacionados con el proceso de reproducción (Sloman, K.A. 2011, Mank et al. 2005). El cuidado parental es un comportamiento que, en general, no se espera que se presente en los peces. Sin embargo, muchas especies de peces protegen a sus crías y lo hacen en muchas formas diferentes, ya sea por parte del macho, de la hembra, o de ambos padres (Balshibe & Sloman 2011). La diversidad de tácticas de protección que ejercen,  ha hecho de los peces un grupo excelente para probar hipótesis sobre la evolución del cuidado parental en vertebrados (Mank et al. 2005).

El término “cuidado parental” se usa para describir cualquier patrón de comportamiento que realizan los padres para favorecer la supervivencia y reproducción de los juveniles. Esto representa una inversión de los padres en la supervivencia de las crías, que implica una reducción de su propia capacidad para otros eventos de reproducción (fecundidad, supervivencia) o cuidados parentales futuros (Trivers 1972). Este comportamiento está asociado a la selección sexual, ya que cuando un sexo invierte considerablemente más que el otro en el cuidado de las crías, los miembros del sexo opuesto compiten por apararearse con los miembros del primero que son “buenos padres” (Trivers 1972). 

Al menos el 25% de las especies de peces han desarrollado el comportamiento de protección parental.  El tipo de cuidado va desde ocultar los huevos y luego abandonar el área, hasta la protección de las crías, incluso por varios meses, en estructuras muy elaboradas, o el transporte de los huevos en la cavidad corporal de los padres y la provisión de alimento a los juveniles (Balshibe & Sloman 2011) (Figura 1).

Patrones y diversidad del cuidado parental en peces

La forma más simple es ocultar los huevos. Por ejemplo, los salmones o truchas excavan nidos con sus colas, donde depositan los huevos que, posteriormente, son fecundados y enterrados. Otras especies construyen nidos mucho más elaborados o de gran tamaño (más de 1 m de diámetro en el paiche, Arapaima sp. (Figura 1)), o estructuras de burbujas o tejidas con ramas que se fijan con una glycoproteína (especie de pegamento) secretada por los riñones (Figura 1) (Balshibe & Sloman 2011). La construcción de nidos, además, usualmente está asociada a comportamientos territoriales y de cortejo. Se considera una forma de cuidado parental porque favorece el desarrollo de los juveniles.

Otras especies de peces llevaron el cuidado parental un paso más adelante, atendiendo y defendiendo los huevos, embriones y larvas hasta que eclosionan. Algunos construyen sus propios nidos, mientras otros seleccionan un área, cavidad natural, la parte inferior de una hoja o de una roca, para usar como sitio de desove (Balshibe & Sloman 2011). Muchas especies protegen los juveniles internamente e incluso pueden “dar a luz” crías vivas (vivíparos). La protección o “incubación” interna puede producirse en la boca (Cichlidae), en una bolsa ventral de incubación (caballitos de mar), incrustados en la piel (Aspredinidae) o en la cavidad branquial (Figura 1).

 Varias especies van aún más allá de la protección y oxigenan los huevos agitando el agua con movimiento de las aletas, o los limpian periódicamente recogiendo con la boca detritos o huevos podridos (Balshibe & Sloman 2011).

Uno de los más complejos y elaborados comportamientos de cuidado parental, incluye la alimentación de las crías. Por ejemplo los juveniles del disco (Symphysodon discus) y de otros cíchlidos se alimentan de secreciones mucosas de la piel de los adultos (Figura 1). En otros casos, los padres (hembra y macho) pueden remover la hojarasca del fondo proporcionando a los juveniles larvas de invertebrados y otros elementos del bentos. En algunos casos, los padres pueden emitir señales de alarma para hacer que los juveniles se agrupen en un lugar protegido o ingresen a la boca de los padres, donde se mantienen a salvo hasta que pase el peligro (Balshibe & Sloman 2011). 

La incubación interna es la forma más eficiente de protección, porque la única forma en la que un depredador pueda acceder a las crías es matando a la madre (o al padre, por ejemplo en el caso de los caballitos de mar) (Figura 1).

Evolución del cuidado parental en peces

En los peces el cuidado puede provenir de uno solo de los padres (hembra o macho) o de ambos padres, juntos o sucesivamente. La mayor frecuencia es de cuidado solo por el padre (+/-80% de los casos conocidos), la hembra sola (30%) y ambos padres (20%) (Balshibe & Sloman 2011).

Todas las formas de cuidado parental, incluyendo cuidado paternal, biparental o maternal (interno o externo al tracto reproductivo femenino) se originaron de forma repetida e independiente durante la evolución de los peces (Mank et al 2005). Actualmente se considera que las transiciones evolutivas más comunes fueron: 1. directamente de patrones de fertilización externa hacia el cuidado paternal y 2. El cuidado maternal con un paso intermedio a través de la fecundación interna (Balshibe & Sloman 2011, Mank et al 2005). A partir de esas dos situaciones, a través de un proceso de “salto de piedra” (paso a paso) (stepping stone), podría haberse originado el cuidado biparental (Mank et al. 2005).

Cuando involucra a los machos, el cuidado parental frecuentemente está relacionado a un aumento en los niveles de secreción de hormonas masculinas (andrógenos, testosterona), principalmente durante los proceso de construcción de nidos, asociados a la territorialidad y comportamiento defensivo. Otra hormona relacionada con este proceso, es la prolactina, principalmente entre las especies que proveen alimento a los juveniles (Symphysodon discus), o que realizan alguna forma de “incubación” (Balshibe & Sloman 2011).

Probablemente debido a la presencia de condiciones más variables en sistemas de agua dulce y una mayor exposición a predadores, muchas más especies de agua dulce (57% de las familias) presentan alguna forma de cuidado parental, mientras que en especies marinas solo el 16% de las familias presentan cuidado parental (Balshibe & Sloman 2011, Baylis 1981).

La “incubación” interna está asociada a la protección solo por la hembra. La gestación interna es relativamente rara en peces (ocurre solo en el 11% de las familias). Está relacionada con la evolución de la fecundación interna que, posteriormente, dio lugar a la retención de los huevos confiriendo un notable incremento en la supervivencia de los juveniles (Balshibe & Sloman 2011).

¿Porqué predomina el cuidado parental por parte de los machos?. En peces, el cuidado uniparental por parte de los machos, predomina cuando la fecundación es externa (Balshibe & Sloman 2011, Carranza 2002).  Varias hipótesis se han elaborado en torno al predominio del cuidado parental por parte de los machos que, en general, es más frecuente en peces que otros grupos de animales.  Una primera explicación estaría relacionada con la relación de paternidad derivada de la fecundación externa que predispone a los machos al cuidado de las crías. Otra hipótesis está relacionada con la secuencia de liberación de los gametos. Como en muchos casos la liberación de esperma se produce después de la liberación de los oocitos, esto daría a las hembras la oportunidad de abandonar a sus parejas  dejando a los machos la responsabilidad del cuidado. Una tercera hipótesis, actualmente más aceptada, está relacionada con una relación de costos y beneficios. Considerando que el cuidado de los juveniles puede ser parte del cuidado del territorio por parte de los machos, el cuidado paternal no aumenta de manera fundamental la inversión de energía, en relación a los beneficios por la supervivencia de las crías (Balshibe & Sloman 2011).

Costos y beneficios del cuidado parental

La evolución del cuidado parental está estrechamente asociada a una relación de costos y beneficios. El beneficio es que el cuidado parental incrementa las opciones de supervivencia y desarrollo de los juveniles. Esto se comprobó experimentalmente, ya que cuando se retiran los padres luego de la puesta, la supervivencia de juveniles disminuye. 

Los costos están relacionados con: 1. Reducción de la supervivencia de los padres, debido a que los padres son más conspicuos o toman mayores riesgos, además puede presentarse una reducción de la alimentación, haciendo que los padres sean más susceptibles a la depredación, enfermedades e inanición.  2. Incremento del tiempo hasta la próxima reproducción y 3. Reducción de la fecundidad futura debida a una supresión de la alimentación y crecimiento. 

En algunos peces, el cuidado uniparental por los machos puede ser una forma de aumentar el número de hembras con las que se aparea el macho, al cuidar un lugar apropiado para el desarrollo de los huevos y larvas, donde desovan varias hembras. En estos casos, la competencia se produce entre machos, por aparearse con el mayor número de hembras (Carranza 2002).

Algunos ejemplos de cuidado parental en especies de peces de Bolivia

Cíchlidos: Las especies de la familia Cichlidae usualmente presentan cuidado parental (Gomiera & Braga 2004). Presentan diferentes estrategias: por ejemplo el tucunaré (género Cichla) deposita los huevos en el sustrato, en un territorio que es protegido. Presentan una estrategia de cuidado biparental, es decir que ambos padres protegen a la prole. Los padres permanecen juntos durante todo el período de cuidado que se extiende desde que se depositan los huevos hasta que los juveniles devienen totalmente independientes.

Gymnotiformes: Entre los Gymnotiformes (anguilas y peces eléctricos), evidencias de cuidado parental se observó en especies de Gymnotus y en la anguila eléctrica (Electrophorus electricus) (Gymnotidae). Anidan entre las raíces de la vegetación enraizada o de la vegetación flotante. Solo el macho cuida a las crías, que pueden incluir miembros de dos camadas diferentes (se observó que, en un mismo nido, pueden haber juveniles de dos clases de tamaño diferentes). El comportamiento parental incluye: construcción de nidos, protección de huevos y  y larvas, e incubación bucal (Crampton & Hopkins 2005).

Rayas (Potamotrygonidae): La rayas (Potamotrygonidae) presentan una de las formas más complejas de cuidado parental. Presentan fecundación interna y los huevos y embriones se desarrollan en el útero de la hembra donde permanecen por varios meses hasta que la hembra da a luz juveniles idénticos a los adultos. Una de las características de la reproducción en las rayas es que los embriones tienen su propio saco vitelino, del cual se alimentan durante el desarrollo en el útero y los primeros días luego del nacimiento. Sin embargo, algunas especies complementa la nutrición de las larvas con la producción de secreciones uterinas que los embriones utilizan para alimentarse, este proceso se llama histotrofia.

Jenynsia: Lo mismo que las rayas estos pequeños peces tiene fecundación interna. Los machos presentan un gonopodio que se utiliza para fertilizar a las hembras. En este caso, los embriones en ningún momento tienen saco vitelino y se alimentan, durante su permanencia en el útero, de alimento proporcionado por la hembra, proceso denominado matrotrofia, similar a la producción de la placenta de los mamíferos.

Referencias

Balshine, S. & K.A.Sloman. 2011. Parental care in fishes. In: Farell, A.P. (Ed.). Encyclopedia of Fish Physiology: From Genome to Environment, volume 1: 670-677. San Diego, Academic Press.

Baylis, J.R. 1981. The evolution of parental care in fishes, with reference to Darwin’s rule of male sexual selection. Env. Biol. Fish. 6(2): 223-251.

Carranza A., J. 2002. La evolución del cuidado parental. Pp. 193-212 en: Soler C., M. (Ed.). Evolución: La base de la Biología. Armilla - España, Proyecto Sur de Ediciones, S.L.

Crampton, W.G.R. & C.D. Hopkins. 2005. Nesting and parental care in the weakly electric fish Gymnotus (Gymnotiformes: Gymnotidae) with descriptions of larval and adult electric organs discharges of two species. Copeia 2005(1): 48-60. 

Mank J.E., D.E.L.  Promislow, and J.C. Avise. 2005. Phylogenetic perspectives in the evolution of parental care in ray-finned fishes. Evolution 59: 1570–1578.

Gomiero, L.M. & F.M.S. Braga. 2004. Reproduction of species of the genus Cichla in a reservoir in Southeastern Brazil. Braz. J. Biol. 64(3B): 613-624.

Sloman, K.A. 2011. The Diversity of Fish Reproduction: An Introduction. In: Farell, A.P. (Ed.). Encyclopedia of Fish Physiology: From Genome to Environment, volume 1: 613-615. San Diego, Academic Press. 

Trivers, R.L. 1972. Parental investment and sexual selection. In: Campbell, B. (Ed.). Sexual selection and the descent of man 1871-1971. Pp 136-179. Chicago, Aldine.

Glosario

Bentos: Organismos que permanecen o están fijados al fondo del mar o de aguas dulces. Comunidades de animales o plantas que viven en el suelo submarino y sobre el mismo, pero en estrecha relación con él.

Glycoproteína: Molécula celular hecha de hidratos de carbono y proteínas. Monosacáridos, disacáridos, oligosacáridos o polisacáridos son los diferentes tipos de hidratos de carbono que pueden combinarse con una proteína. Estos hidratos de carbono también son conocidos como glicanos.

Gonopodio: Término asignado a la aleta anal (o a su parte anterior) de un pez macho cuando está modificada para servir como órgano copulador, por ejemplo, en los gupies; modificación de los radios anales anteriores de los peces vivíparos, que son utilizados para la transferir esperma a las hembras.

Hojarasca: Conjunto de hojas secas caído de árboles y plantas y que cubre el suelo.

"el abundante cúmulo de hojarasca en el suelo aporta un fértil humus a la tierra"

Saco vitelino: Es un anexo membranoso adosado al embrión que provee a éste de nutrientes y oxígeno, a la vez que elimina desechos metabólicos. Esto ocurre en peces, reptiles, aves y mamíferos primitivos.

 

Publicado el Viernes, 8 de Diciembre de 2017

Peces extrapequeños (XP). Una cuestión de tamaño...

Peces extrapequeños (XP). Una cuestión de tamaño...

Figura 1Peces miniatura de la Amazonia boliviana: izqu. Xenurobrycon polyancistrus, (LS: 14.5 mm); der: Scoloplax dichra (LS: 18.0 mm)  (fotos: J. Sarmiento)

Por: Jaime Sarmiento  & Soraya Barrera

MNHN - Unidad de Zoología - Sección de Ictiología

Introducción

Con cerca de 32000 especies conocidas actualmente, los peces conforman el grupo más diverso de vertebrados. Esta enorme riqueza dio lugar a una fabulosa diversidad de formas, comportamiento, estrategias de reproducción y de alimentación, ocupación de hábitats, genética, y, desde luego, tamaños (Nelson et al. 2016). Entre los peces se encuentran gigantes como el tiburón ballena que alcanza los 12 m (y puede llegar hasta los 20 m), hasta los pequeños peces miniatura con adultos que no superan los 9 mm de longitud (figura 1).

La miniaturización es un fenómeno evolutivo que se presenta en todos los linajes de vertebrados, pero que se observa con mayor frecuencia en peces. De manera un tanto arbitraria, se consideran especies miniatura de peces aquellas cuya talla de madurez sexual es menor a 20 mm de longitud estándar (LS) o que no superen los 26 mm de LS de talla máxima, y que presentan una reducción en ciertos caracteres como escamas, número de radios y sistema laterosensorial (Weitzman & Vari 1988, Costa 1998).

Hasta fines del siglo pasado, al menos 170 especies de peces miniatura habían sido reportadas en sistemas acuáticos de Suramérica (SA), África y Asia, de las cuales 110 especies, incluidas en cinco órdenes y 14 familias, se encontraban sólo en SA. El mayor número de especies corresponde a los Characiformes (que incluye a las sardinas y otros peces con escamas) y Siluriformes (que incluye a los llamados bagres o peces gato) que, juntos, representan más del 85% de las especies conocidas de peces miniatura (Weitzman & Vari 1988, Costa 1999, Kottelat et al 2006).

En SA, el mayor número de especies corresponde a la familia Characidae en la que se encuentran las especies con las menores tallas conocidas, como Xenurobrycon polyancitrus (Figura 1) (que alcanza la madurez sexual a los 11, 2 mm de LS y alcanzan una talla máxima de 13.1 mm de LS, Tyttocharax madeirae (13.5 y 17.5 de LS) y Priocharax ariel (11.8 y 17.1 de LS). Entre las familias con mayor número de especies se encuentran dos grupos de Siluriformes (peces gato): los Trichomycteridae  (la familia del suche del lago Titicaca y de los conocidos candirúes de la Amazonia) y Callichthyidae (que incluye varias especies de Corydoras, ampliamente conocidas como peces de acuario). Un caso notable es el de la familia Scoloplacidae (peces gato miniatura), en la que todas las especies conocidas son peces miniatura (Figura 1).

Además, al menos dos especies de karachis de lago Titicaca (Orestias) que presentan tallas máximas próximas a 26 mm y caracteres pedomórficos, podrían incluirse en la lista de especies miniatura. Las dos especies (Orestias minimus y O. minutus), son endémicas del lago Titicaca y se encuentran asociadas a la cintura vegetal.

Sin embargo, considerando el notable incremento del conocimiento que se ha producido en los últimos años sobre los peces neotropicales y a nivel mundial, el número de peces miniatura probablemente supera las 180 especies, solo en SA. En los últimos años, varias especies de agua dulce y marinas has sido descritas en Suramérica, Asia y Australia, incluyendo una pequeña especie de la familia de las carpas (Cyprinidae): Paedocypris progenetica, que incluye hembras maduras de 7,9 mm, con una longitud máxima de 10,3 mm, y una especie marina australiana (Schindleria brevipinguis) con tallas entre 7-8 mm, que se encuentran entre los vertebrados de menor tamaño (Kottelat et al 2007).

 Historia Natural

Estudios de la ecología de peces miniatura son muy raros, consecuentemente conocemos muy poco sobre los hábitos e historia de vida de estas especies. Esta falta de conocimiento está relacionada con las dificultades para distinguir y atrapar las especies miniatura en trabajos generales. Usualmente forman parte de colecciones generales y no existe información específica sobre los hábitats o microhábitats que ocupan.

Uno de los aspectos mejor conocidos actualmente es que las especies de peces miniatura se encuentran usualmente en sistemas lénticos (lagunas y pantanos) o con muy poca corriente. Sin embargo,  se conocen algunas especies, principalmente Siluriformes (peces gato) que viven camufladas en el fondo de los arroyos, que se encuentran en sistemas de corrientes rápidas (Weitzman & Vari 1988). Algunas de las especies que se encuentran en pantanos, son especies de profundidades intermedias y están relacionadas a la presencia de vegetación densa (Costa 1998).

Existe poca información sobre los hábitos alimenticios, aunque se conocen algunos reportes de peces miniatura del género Fluviphylax (Poeciliidae) que reportan la presencia de algas e insectos terrestres en el contenido estomacal. Scoloplax dichra de la Amazonia boliviana, es una especie de hábitos nocturnos, que se encuentran en pantanos y se alimentan de algas y lombrices (Sarmiento et al 2014).

Por otro lado, los peces miniatura, como ocurre en general con otros vertebrados, miniatura,  muestran una fecundidad reducida y un incremento del tamaño de los huevos. Las tallas de madurez sexual frecuentemente son menores a 20 mm, aunque se desconocen las épocas y lugares de reproducción.

 Evolución de la miniaturización

La reducción del tamaños en vertebrados y otros grupos de animales, como los insectos, es de gran interés para los científicos debido a las “limitaciones” funcionales y fisiológicas relacionados con tamaños corporales extremos (Rittmeyer et al. 2012).

La reducción del tamaño corporal requiere de alteraciones drásticas en la fisiología, ecología y comportamiento. Sin embargo, se presenta en varios linajes de vertebrados y, en general, en casi todos los grupos de animales (Hanken & Wake 1993). Las especies de vertebrados de menor tamaño actualmente conocidos son una rana (Paedophryne amauensis) y un pez (Paedocypris progenetica). Ambas son especies acuáticas, por lo que los científicos especulan que la flotabilidad en el agua podría jugar un rol importante en los procesos de evolución de tallas extremas: grandes y pequeñas (Rittmeyer et al. 2012).

Los animales miniatura típicamente muestran una fecundidad reducida y un incremento del tamaño de los huevos, en relación con especies de mayor tamaño. Además presentan una reducción y simplificación morfológica (Hanken & Wake 1993). En peces se observó que la miniaturización está relacionada con una reducción del sistema laterosensorial de la cabeza y cuerpo, y la reducción del número de radios anales y del número de escamas corporales (Weitzman & Vari 1988). También, con frecuencia, está asociada a una reducción de la osificación, presencia de esqueleto predominantemente cartilaginoso o pérdida total del esqueleto (Britz & Kottelat 2003, Kottelat et al. 2007).

Varias especies miniatura son pedomórficas, es decir que se caracterizan por presentar un desarrollo truncado y una maduración acelerada que les da el aspecto de adultos enanos con características larvales, fenómeno denominado pedomórfosis progenética (Kottelat et al. 2007).

La reducción de la talla en los peces puede estar relacionada con la oportunidad de acceder a nuevos nichos ecológicos. Los peces miniatura podrían tener acceso a recursos no disponibles para especies más grandes, y su tamaño reducido puede protegerlos de la depredación, debido a que se encuentran debajo la talla de captura de la mayoría de las especies (Roberts 1972). Sin embargo, existen pocos trabajos que expliquen los factores que favorecen la miniaturización in peces neotropicales (Costa 1998).

Por otro lado, en general se considera que la miniaturización ocurrió varias veces en diferentes linajes de peces, Costa (1998) reconoce al menos cuatro eventos independientes de evolución de la miniaturización en peces anuales (Cynolebidae) y Weitzmann & Vari (1988) estiman que la miniaturización en peces suramericanos ha ocurrido de forma independiente en muchos taxones y proponen la existencia de al menos 34 eventos de miniaturización en peces suramericanos.

Peces miniatura de Bolivia

Al menos trece especies de peces miniatura son conocidas actualmente en Bolivia. Seis corresponden al orden Characiformes incluidas en las familias Characidae (Tyttocharax madeirae, Tyttocharax tambopatensis, Xenurobrycon polyancistrus, Hyphessobrycon megalopterus e Hyphessobrycon tukunai)  y Crenuchidae (Elachocharax pulcher). Las otras siete forman parte del orden Siluriformes: un Callichthyidae (Corydoras hastatus), cuatro Trichomycteridae (Trichomycterus hasemani, Tridensimilis brevis, Tridentopsis pearsoni, Miuroglanis platycephalus) y dos Scoloplacidae (Scoloplax dichra y Scoloplax empousa) (Weitzman & Vari 1988, Costa 1999, Carvajal et al 2014).

Entre las especies de peces miniatura de Bolivia se encuentra Xenurobrycon polyancistrus, capturada en sistemas acuáticos de la cuenca amazónica, que alcanza la madures sexual a 13.1 mm de LS y considerada una de las especies más pequeñas entre los vertebrados.

Importancia, usos y problemas de conservación

Debido a su tamaño, las especies miniatura no tienen importancia como recurso de subsistencia; sin embargo, algunas especies pueden formar parte del comercio de especies ornamentales.

Los peces miniatura, frecuentemente están asociados a sistemas pantanosos. Considerando la distribución en manchas de este tipo de sistemas, varias especies tienen una distribución muy restringida y, particularmente en Asia, cada sistema de pantanos tiene su propia serie de especies miniatura. Considerando la rápida conversión de este tipo de sistemas en áreas de producción agrícola, áreas urbanas y de producción maderera, en muchos de estos sistemas la fauna endémica de peces nativos ha sido erradicada (Kottelat et al. 2007).  

Ninguna de las especies se encuentra e la Lista Roja de Fauna Silvestre de Vertebrados Silvestres de Bolivia (Van Damme et al. 2009).

Referencias

 

Britz, R. & Kottelat, M. 2003 Descriptive osteology of the family Chaudhuriidae (Teleostei, Synbranchiformes, Mastacembeloidei), with a discussion of its relationships. Am. Mus. Novit. 3418, 1–62. (doi:10.1206/0003- 0082(2003)418!0001:DOOTFCO2.0.CO;2)

Carvajal-Vallejos, F.M., A.J. Zeballos Fernández, J. Sarmiento & R. Bigorne. 2014. Especies de peces registradas en Bolivia. Lista preliminar. Pp. 183-193 en: Sarmiento, J., R. Bigorne, F.M. Carvajal-Vallejos, M. Maldonado, E. Leciak & T. Oberdorff (Eds.). Peces de Bolivia / Bolivian Fishes. IRD-Biofresh (EU), Plural Editores, Bolivia.

Costa, W.J.E.M. 1998. Phylogeny and classification of Rivulidae revisited: origin and evolution of annualism and miniaturization in rivulid fishes (Cyprinodontiformes: Aplocheiloidei). J. Comp. Biol. 3(1): 33-92.

Costa, W.J.E.M. 1999. Fluviphylax palikur: A New Poeciliid from the Rio Oiapoque Basin, Northern Brazil (Cyprinodontiformes: Cyprinodontoidei), with Comments on Miniaturization in Fluviphylax and Other Neotropical Freshwater Fishes. Copeia 1999(4): 10127-1034.

Hanken J, Wake DB (1993) Miniaturization of body size: organismal and evolutionary Significance. Annual Review of Ecology and Systematics 24: 501–519.

Kottelat M, R. Britz, T.H. Hui & K-E. Witte. 2006. Paedocypris, a new genus of Southeast Asian cyprinid fish with a remarkable sexual dimorphism, comprises the world’s smallest vertebrate. Proceedings of the Royal Society B 273: 895–899.

Nelson, J.S., T.C. Grande & M.V.H- Wilson. 2016. Fishes of the World (Fifth Edition). Hoboken, New Jersey. John Wiley & Sons.

Rittmeyer EN, A. Allison, M.C. Gründler, D.K. Thompson & C.C. Austin. 2012. Ecological Guild Evolution and the Discovery of the World’s Smallest Vertebrate. PLoS ONE 7(1): e29797. doi:10.1371/journal.pone.0029797

Roberts, T.R. 1972. Ecology of fishes in the Amazon and Congo basins. Bull. Mus. Comp. Zool. 143(2): 117-147.

Sarmiento, J., R. Bigorne, F.M. Carvajal-Vallejos, M. Maldonado, E. Leciak & T. Oberdorff (Eds.). Peces de Bolivia / Bolivian Fishes. IRD-Biofresh (EU), Plural Editores, Bolivia.

Van Damme, P.A., F. Carvajal-Vallejos, J. Sarmiento, S. Barrera, K. Osinaga & G. Miranda-Chumacero. 2009. Peces. Pp. 25-90 en: Ministerio de Medio Ambiente y Agua. Libro Rojo de la Fauna Silvestre de Vertebrados de Bolivia. La Paz. Bolivia.

Weitzman, S. H. & Vari, R. P. 1988 Miniaturization in South American freshwater fishes; an verview and discussion. Proc. Biol. Soc. Wash. 101, 444–465.

Glosario

Hábitat: Es un término que hace referencia al lugar que presenta las condiciones apropiadas para que viva un organismoespecie o comunidad animal o vegetal. Representa el espacio en el cual una población biológica puede residir y reproducirse, de manera que asegure perpetuar su presencia en el planeta.

Nicho ecológico: Término que se refiere a la función que desempeña una especie en el ecosistema.

Longitud Estándar (LS): Se refiere al largo del pez medido desde la punta del hocico hasta límite posterior de la última vértebra o la porción mediolateral de la lámina hipural (base de la aleta caudal).

Pedomórfosis: Es un cambio fenotípico y a veces genotípico, en el cual el individuo adulto de una especie mantiene ciertas características juveniles.

Sistema laterosensorial: Órgano sensorial de los peces que sirve para detectar el movimiento y las vibraciones del agua circundante, lo que le permite orientarse en relación a las corrientes de agua, detectar obstáculos y localizar sus presas.

Sistemas lénticos: Son cuerpos de agua cerrados que permanecen en un mismo lugar. Comprenden todas las aguas interiores que no presentan corriente continua; es decir, aguas estancadas sin ningún flujo de corriente, como los lagos, lagunas y pantanos.

Talla de madurez sexual: Se refiere a la talla (o edad) a la cual, los organismos de una especie adquieren la capacidad de reproducirse.

Publicado el Jueves, 12 de Octubre de 2017

Peces anuales. Los peces que nacen con la lluvia

Peces anuales. Los peces que nacen con la lluvia


MNHN - Unidad de Zoología - Sección de Ictiología  

Peces anuales. Los peces que nacen con la lluvia

Por: Soraya Barrera & Jaime Sarmiento

 

Fig. 1. Especies de peces anuales de América y África: a) Moema sp. b) Nothobranchius ranchovii, c) Spectrolebias filamentosus. Fotos: a) Soraya Barrera, b) Andreas Wretström (wikimedia commons), c) Wilson J.M. Costa.

 

Historia Natural

Las especies de peces anuales de la familia Rivulidae se encuentran en regiones de bosque o sabana en Suramérica. Ocupan hábitats extremos, usualmente charcos que aparecen cuando ocurren las inundaciones estacionales y se secan completamente durante el período de aguas bajas. La característica más importante de sus hábitats es que dependen de la intensidad de las precipitaciones en la época de lluvias, ya que los charcos temporales que habitan permanecen con agua por pocos meses.

 

Su ciclo de vida está limitado y relacionado con la dinámica temporal de áreas inundadas estacionalmente. El desove se produce durante la época de inundación o aguas altas. A medida que las pozas se secan, los adultos se reproducen de manera continua y depositan sus huevos en el suelo, hasta que mueren (Lanés 2011, Costa 1998).  Una descripción esquemática del ciclo de vida consiste en: 1) depósito de los huevos en el fondo de los charcos temporales que habitan, después de un elaborado proceso de apareamiento, 2) cuando se seca el charco, todos los adultos mueren, pero la especie sobrevive a través de los huevos resistentes  a la sequía que se encuentran en el sustrato, en un período de diapausa, 3) con el retorno de las lluvias (inundación), los huevos eclosionan, 4) las larvas y juveniles crecen rápidamente, y 5) después de uno o dos meses, alcanzan la madurez sexual y se reproducen hasta la muerte que ocurre cuando el charco se seca o desaparece, reiniciando el ciclo (Figura 2) (Lanés 2011, Wourms 1972).  

 

Los huevos de los peces anuales presentan una gruesa capa protectora que los hace resistentes a la desecación.  Además los embriones, tienen la capacidad de resistir varios períodos de diapausa, lo que les permite resistir varios años, retrasando el tiempo de desarrollo hasta el momento en que las condiciones ambientales sean propicias con la próxima temporada de lluvia. Durante la reproducción los peces se entierran parcialmente, para depositar los huevos en el sustrato, donde permanecen hasta la próxima estación de lluvias (Loureiro 2004).

 

Otra característica particular de los peces anuales (Notobranchiidae y Rivulidae), es que incluyen más de 30 especies denominadas peces anfibios. Se trata de peces que pueden encontrarse fuera del agua como parte de su historia de vida normal (Graham & Lee 2004). Esta definición incluye peces que salen del agua por intervalos breves (segundos o minutos) o que permanecen en hábitats terrestres por períodos prolongados (días, semanas e, incluso, meses) y que son capaces de explotar hábitats y recursos que no están disponibles para especies acuáticas (Turko & Wright 2015, Sayer & Davenport, 1991; Graham, 1997; Sayer, 2005). Esta habilidad para sobrevivir fuera del agua implica la capacidad de respirar oxígeno atmosférico, resistir la desecación, regular la temperatura corporal, excretar metabolitos potencialmente tóxicos, identificar condiciones ambientales óptimas y detectar y evitar depredadores terrestres (Sayer & Davenport 1991)

 

Origen del anualismo

 

Costa (2008) sugiere que el origen del anualismo es una convergencia adaptativa entre los grupos africanos y suramericanos. Entre los Rivulidae suramericanos, esta característica se originó en un único evento y, posteriormente, se perdió secundariamente en algunos géneros (como Anablepsoides) que no incluyen especies anuales.

 

La evolución del ciclo de vida anual estaría relacionada con la colonización de ambientes periféricos extremos, alejados de su ambiente original. Este proceso ocurriría en dos etapas: 1) una primera etapa de ocupación de ríos poco profundos con algunos tramos permanentes, y 2) posterior traslado a sistemas temporales más alejados, asociados a áreas de inundación estacional (Lanés 2011, Costa 2008, Costa 1998).

 

El desarrollo embrionario anual, las características ecológicas y de comportamiento, son expresiones relacionadas a ciclos de vida anuales. La habilidad de sobrevivir en pozas temporales extremas no podría existir si no existiera una habilidad de desarrollo embrionario anual, junto al comportamiento de desove en el fondo (Costa 1998). Algunas características morfológicas como la altura del cuerpo, la posición de la aleta dorsal y el patrón de neuromastos también parecen asociados a la adquisición de un ciclo de vida anual.

 

Depositar los huevos en ambientes aéreos, tiene ventajas para los peces, incluyendo el aumento de la disponibilidad de oxígeno y la oferta de protección de depredadores acuáticos, pero estos huevos y embriones en desarrollo tiene que vencer el desafío de la desecación (Podrabsky et al., 2010; Martin & Carter, 2013; Polacik & Podrabsky, 2015).

 

Peces anuales de Bolivia

 

De las aproximadamente 1000 especies actualmente conocidas en Bolivia, 21 especies pertenecen a la familia Rivulidae (Carvajal-Vallejos et al. 2014), de las cuales 20 tienen un ciclo de vida anual. Varias de las especies conocidas, tienen una distribución muy restringida y, al menos siete, se consideran endémicas de Bolivia: Aphyolebias claudiae, Aphyolebias obliquus, Neofundulus splendidus, Simpsonichthys filamentosusSpectrolebias brousseaui, Spectrolebias pilleti y Trigonectes rogoaguae.

 

Se encuentran en las llanuras de inundación de la Amazonia y el Chaco. Se conocen registros en los departamentos de La Paz, Beni, Cochabamba y Santa Cruz, aunque muy probablemente se encuentran también en Pando, Chuquisaca y Tarija. 

 

Importancia, usos y problemas de conservación

 

Debido a sus tallas reducidas y, principalmente, a su coloración tornasolada y muy diversificada, especialmente entre los machos; son muy apreciadas para la cría como especies ornamentales. Esto ha dado lugar al establecimiento de varios grupos especializados en la cría de estas especies.

 

Debido a la alta demanda de algunas especies, sus hábitos de vida particulares y la extracción de hábitats naturales, varias fueron incluidas en la lista de especies amenazadas. En Bolivia, la lista de especies amenazadas del Libro Rojo de Especies Silvestres de Bolivia incluye cuatro especies: Moema pepotei, Aphhyolebias obliquus, Trigonectes rogoaguae y Trigonectes balzanii en la categoría Casi Amenazadas (abreviado NT por el término original en inglés, Near Threatened).

 

Por otro lado, principalmente especies del género Notobranchius del África se consideran como especies de referencia para estudios biológicos (Cellerino et al. 2016, Kim et al. 2016, Berois et al. 2014, Genade et al. 2005).  En los últimos años, debido a su corto período de vida, son una referencia fundamental para el estudio de los procesos de envejecimiento y senescencia en vertebrados

 

Además, a pesar del desconocimiento de la biología básica de este grupo de peces (Costa et al., 2010), debido a sus hábitos anfibios, algunas especies de Rivulidae, a pesar de su relativamente distante relación filogenética con los tetrápodos terrestres modernos,  se consideran como organismos modelo que representan un excelente referencia para la comprensión de los procesos evolutivos relacionados al paso de un ambiente acuático a un ambiente aéreo, proceso conocido en inglés por el término terrestriality  (Graham & Lee, 2004, Burnett et al., 2007; Earley et al., 2012; Wright, 2012) .

 

Referencias

 

Berois, N., M. J. Arezo & R.O. de Sá. (2014). "The Neotropical Genus Austrolebias: An Emerging Model of Annual Killifishes." Cell & Developmental Biology 3(2):1-9. http://dx.doi.org/10.4172/2168-9296.1000136.

 

 

Burnett, K. G., Bain, L. J., Baldwin, W. S., Callard, G. V., Cohen, S., Di Giulio, R. T., Evans, D. H., Gómez-Chiarri, M., Hahn, M. E., Hoover, C. A., Karchner, S. I., Katoh, F., MacLatchy, D. L., Marshall, W. S., Meyer, J. N., Nacci, D. E., Oleksiak, M. F., Rees, B. B., Singer, T. D., Stegeman, J. J., Towle, D. W., Van Veld, P. A., Vogelbein, W.K., Whitehead, A., Winn, R. N. & Crawford, D. L. (2007). Fundulus as the premier teleost model in environmental biology: opportunities for new insights using genomics. Comparative Biochemistry and Physiology D 2, 257–286.

 

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Genade, T., M. Benedetti, E. Terzibasi, P Roncaglia, D.R. Valenzano, A. Cattaneo & A. Cellerino. 2005. Annual fishes of the genus Nothobranchius as a model system for aging research. Aging Cell 4: 223-233.

 

Graham, J. B. (1997). Air-Breathing Fishes: Evolution, Diversity, and Adaptation. San Diego, CA. Academic Press.

 

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Kim, Y., H. G. Nam & D.R. Valenzano. 2016. The short-lived African turquoise killifish: an emerging experimental model for ageing. Disease Models & Mechanisms 9: 115-129. (doi:10.1242/dmm.023226).

 

Lanés, L. E. K. (2011). Dinámica e conservacao de peixes anuais (Cyprinodontiformes: Rivulidae) no Parque Nacional do Lagoa do Peixe. Ciencias da Saúde. Programa de Posgraduacao em Biologia. Sao Leopoldo, Universidade do Vale do Rio dos Sinos: 60 p.

 

Loureiro, M. (2004). Sistemática y biogeografía de los peces anuales de la subtribu Cynolebiatina (Cyprinodontiformes, Rivulidae: Cynolebiatinae). PEDECIBA. Area Biología, Subárea Zoología. Montevideo - Iruguay, Universidad de la República: 119 p.

 

Martin, K. L. & Carter, A. L. (2013). Brave new propagules: terrestrial embryos in anamniotic eggs. Integrative and Comparative Biology 53, 233–247. doi: 10.1093/icb/ict018

 

Podrabsky, J. E., Tingaud-Sequeira, A. & Cerda, J. (2010). Metabolic dormancy and responses to environmental desiccation in fish embryos. In Dormancy and Resistance in Harsh Environments (Lubzens, E., Cerda, J. & Clark, M., eds), pp. 203–226. Berlin: Springer Verlag. doi: 10.1007/978-3-642-12422-8

 

Polacik, M. & Podrabsky, J. E. (2015). Temporary environments. In: Extremophile Fishes Ecology, Evolution, and Physiology of Teleosts in Extreme Environments (Riesch, R., Tobler, M. & Plath, M., eds), pp. 217–246. Berlin: Springer Verlag. doi: 10.1007/978-3-319-13362-1

 

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Sayer, M. D. J. & J. Davenport. 1991. Amphibious fish: why do they leave water? Reviews in Fish Biology and Fisheries 1, 159–181.

 

Turko, A. J. and P. A. Wright. 2015. Evolution, ecology and physiology of amphibious killifishes (Cyprinodontiformes). Journal of Fish Biology 87: 815-835. DOI: 10.1111/jfb.12758

 

Wright, P. A. 2012. Environmental physiology of the mangrove rivulus, Kryptolebias marmoratus,

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Glosario:

 

Convergencia adaptativa: Es un proceso en que organismos de diferentes especies que viven en un mismo tipo de ambiente, acaban adquiriendo semejanzas morfológicas por el proceso evolutivo, por ejemplo la forma hidrodinámica en animales acuáticos.

 

Diapausa: Es un período de interrupción del desarrollo que se presenta en estados larvales o embrionarios de vertebrados e invertebrados, en el que la actividad fisiológica es muy baja, lo que les permite resistir condiciones ambientales desfavorables como temperaturas extremas, sequía o carencia de alimento.

 

Endémica: Término utilizado en biología que se refiere a la distribución de una especie limitada a un ámbito geográfico restringido y que no se encuentra en forma natural en ninguna otra parte del mundo.

 

Relación Filogenética: Se refiere a la relación de parentesco entre diferentes seres vivos.

 

Metabolitos: Es cualquier molécula utilizada o producida durante un proceso metabólico

 

Neuromastos: Son células receptoras ciliadas que se encuentran expuestas a través de los poros de la línea lateral en peces. Esta estructura permite percibir vibraciones, variaciones de temperatura, ondas de choque y algunos parámetros químicos en el agua.

 

Tetrápodos: Es un grupo de animales vertebrados con cuatro extremidades, que incluye a los mamíferos, aves, reptiles y anfibios

 

Senescencia: se refiere al proceso de envejecimiento progresivo y lento de células, tejidos y órganos.


 

 

Publicado el Miércoles, 28 de Diciembre de 2016
Chelonoides carbonaria (Foto: Ictiología / CBF (MNHN-IE))
Chelonoides carbonaria (Foto: Ictiología / CBF (MNHN-IE))
Tangara             (Foto: Isabel Gómez / Archivo CBF (MHNH-IE)
Tangara (Foto: Isabel Gómez / Archivo CBF (MHNH-IE)
Ornitológos en trabajo de campo (Foto: Isabel Gómez / Archivo CBF (MHNH-IE))
Ornitológos en trabajo de campo (Foto: Isabel Gómez / Archivo CBF (MHNH-IE))