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“Súper Papás”: Cuidado Parental en Peces

“Súper Papás”: Cuidado Parental en Peces

Por: Soraya Barrera & Jaime Sarmiento

MNHN - Unidad de Zoología - Sección de Ictiología

Figura 1. Cuidado parental en diferentes especies de peces 

Introducción

Considerando la existencia de cerca de 32000 especies de peces, no es de extrañar que presenten una gran variedad de estrategias y comportamientos relacionados con el proceso de reproducción (Sloman, K.A. 2011, Mank et al. 2005). El cuidado parental es un comportamiento que, en general, no se espera que se presente en los peces. Sin embargo, muchas especies de peces protegen a sus crías y lo hacen en muchas formas diferentes, ya sea por parte del macho, de la hembra, o de ambos padres (Balshibe & Sloman 2011). La diversidad de tácticas de protección que ejercen,  ha hecho de los peces un grupo excelente para probar hipótesis sobre la evolución del cuidado parental en vertebrados (Mank et al. 2005).

El término “cuidado parental” se usa para describir cualquier patrón de comportamiento que realizan los padres para favorecer la supervivencia y reproducción de los juveniles. Esto representa una inversión de los padres en la supervivencia de las crías, que implica una reducción de su propia capacidad para otros eventos de reproducción (fecundidad, supervivencia) o cuidados parentales futuros (Trivers 1972). Este comportamiento está asociado a la selección sexual, ya que cuando un sexo invierte considerablemente más que el otro en el cuidado de las crías, los miembros del sexo opuesto compiten por apararearse con los miembros del primero que son “buenos padres” (Trivers 1972). 

Al menos el 25% de las especies de peces han desarrollado el comportamiento de protección parental.  El tipo de cuidado va desde ocultar los huevos y luego abandonar el área, hasta la protección de las crías, incluso por varios meses, en estructuras muy elaboradas, o el transporte de los huevos en la cavidad corporal de los padres y la provisión de alimento a los juveniles (Balshibe & Sloman 2011) (Figura 1).

Patrones y diversidad del cuidado parental en peces

La forma más simple es ocultar los huevos. Por ejemplo, los salmones o truchas excavan nidos con sus colas, donde depositan los huevos que, posteriormente, son fecundados y enterrados. Otras especies construyen nidos mucho más elaborados o de gran tamaño (más de 1 m de diámetro en el paiche, Arapaima sp. (Figura 1)), o estructuras de burbujas o tejidas con ramas que se fijan con una glycoproteína (especie de pegamento) secretada por los riñones (Figura 1) (Balshibe & Sloman 2011). La construcción de nidos, además, usualmente está asociada a comportamientos territoriales y de cortejo. Se considera una forma de cuidado parental porque favorece el desarrollo de los juveniles.

Otras especies de peces llevaron el cuidado parental un paso más adelante, atendiendo y defendiendo los huevos, embriones y larvas hasta que eclosionan. Algunos construyen sus propios nidos, mientras otros seleccionan un área, cavidad natural, la parte inferior de una hoja o de una roca, para usar como sitio de desove (Balshibe & Sloman 2011). Muchas especies protegen los juveniles internamente e incluso pueden “dar a luz” crías vivas (vivíparos). La protección o “incubación” interna puede producirse en la boca (Cichlidae), en una bolsa ventral de incubación (caballitos de mar), incrustados en la piel (Aspredinidae) o en la cavidad branquial (Figura 1).

 Varias especies van aún más allá de la protección y oxigenan los huevos agitando el agua con movimiento de las aletas, o los limpian periódicamente recogiendo con la boca detritos o huevos podridos (Balshibe & Sloman 2011).

Uno de los más complejos y elaborados comportamientos de cuidado parental, incluye la alimentación de las crías. Por ejemplo los juveniles del disco (Symphysodon discus) y de otros cíchlidos se alimentan de secreciones mucosas de la piel de los adultos (Figura 1). En otros casos, los padres (hembra y macho) pueden remover la hojarasca del fondo proporcionando a los juveniles larvas de invertebrados y otros elementos del bentos. En algunos casos, los padres pueden emitir señales de alarma para hacer que los juveniles se agrupen en un lugar protegido o ingresen a la boca de los padres, donde se mantienen a salvo hasta que pase el peligro (Balshibe & Sloman 2011). 

La incubación interna es la forma más eficiente de protección, porque la única forma en la que un depredador pueda acceder a las crías es matando a la madre (o al padre, por ejemplo en el caso de los caballitos de mar) (Figura 1).

Evolución del cuidado parental en peces

En los peces el cuidado puede provenir de uno solo de los padres (hembra o macho) o de ambos padres, juntos o sucesivamente. La mayor frecuencia es de cuidado solo por el padre (+/-80% de los casos conocidos), la hembra sola (30%) y ambos padres (20%) (Balshibe & Sloman 2011).

Todas las formas de cuidado parental, incluyendo cuidado paternal, biparental o maternal (interno o externo al tracto reproductivo femenino) se originaron de forma repetida e independiente durante la evolución de los peces (Mank et al 2005). Actualmente se considera que las transiciones evolutivas más comunes fueron: 1. directamente de patrones de fertilización externa hacia el cuidado paternal y 2. El cuidado maternal con un paso intermedio a través de la fecundación interna (Balshibe & Sloman 2011, Mank et al 2005). A partir de esas dos situaciones, a través de un proceso de “salto de piedra” (paso a paso) (stepping stone), podría haberse originado el cuidado biparental (Mank et al. 2005).

Cuando involucra a los machos, el cuidado parental frecuentemente está relacionado a un aumento en los niveles de secreción de hormonas masculinas (andrógenos, testosterona), principalmente durante los proceso de construcción de nidos, asociados a la territorialidad y comportamiento defensivo. Otra hormona relacionada con este proceso, es la prolactina, principalmente entre las especies que proveen alimento a los juveniles (Symphysodon discus), o que realizan alguna forma de “incubación” (Balshibe & Sloman 2011).

Probablemente debido a la presencia de condiciones más variables en sistemas de agua dulce y una mayor exposición a predadores, muchas más especies de agua dulce (57% de las familias) presentan alguna forma de cuidado parental, mientras que en especies marinas solo el 16% de las familias presentan cuidado parental (Balshibe & Sloman 2011, Baylis 1981).

La “incubación” interna está asociada a la protección solo por la hembra. La gestación interna es relativamente rara en peces (ocurre solo en el 11% de las familias). Está relacionada con la evolución de la fecundación interna que, posteriormente, dio lugar a la retención de los huevos confiriendo un notable incremento en la supervivencia de los juveniles (Balshibe & Sloman 2011).

¿Porqué predomina el cuidado parental por parte de los machos?. En peces, el cuidado uniparental por parte de los machos, predomina cuando la fecundación es externa (Balshibe & Sloman 2011, Carranza 2002).  Varias hipótesis se han elaborado en torno al predominio del cuidado parental por parte de los machos que, en general, es más frecuente en peces que otros grupos de animales.  Una primera explicación estaría relacionada con la relación de paternidad derivada de la fecundación externa que predispone a los machos al cuidado de las crías. Otra hipótesis está relacionada con la secuencia de liberación de los gametos. Como en muchos casos la liberación de esperma se produce después de la liberación de los oocitos, esto daría a las hembras la oportunidad de abandonar a sus parejas  dejando a los machos la responsabilidad del cuidado. Una tercera hipótesis, actualmente más aceptada, está relacionada con una relación de costos y beneficios. Considerando que el cuidado de los juveniles puede ser parte del cuidado del territorio por parte de los machos, el cuidado paternal no aumenta de manera fundamental la inversión de energía, en relación a los beneficios por la supervivencia de las crías (Balshibe & Sloman 2011).

Costos y beneficios del cuidado parental

La evolución del cuidado parental está estrechamente asociada a una relación de costos y beneficios. El beneficio es que el cuidado parental incrementa las opciones de supervivencia y desarrollo de los juveniles. Esto se comprobó experimentalmente, ya que cuando se retiran los padres luego de la puesta, la supervivencia de juveniles disminuye. 

Los costos están relacionados con: 1. Reducción de la supervivencia de los padres, debido a que los padres son más conspicuos o toman mayores riesgos, además puede presentarse una reducción de la alimentación, haciendo que los padres sean más susceptibles a la depredación, enfermedades e inanición.  2. Incremento del tiempo hasta la próxima reproducción y 3. Reducción de la fecundidad futura debida a una supresión de la alimentación y crecimiento. 

En algunos peces, el cuidado uniparental por los machos puede ser una forma de aumentar el número de hembras con las que se aparea el macho, al cuidar un lugar apropiado para el desarrollo de los huevos y larvas, donde desovan varias hembras. En estos casos, la competencia se produce entre machos, por aparearse con el mayor número de hembras (Carranza 2002).

Algunos ejemplos de cuidado parental en especies de peces de Bolivia

Cíchlidos: Las especies de la familia Cichlidae usualmente presentan cuidado parental (Gomiera & Braga 2004). Presentan diferentes estrategias: por ejemplo el tucunaré (género Cichla) deposita los huevos en el sustrato, en un territorio que es protegido. Presentan una estrategia de cuidado biparental, es decir que ambos padres protegen a la prole. Los padres permanecen juntos durante todo el período de cuidado que se extiende desde que se depositan los huevos hasta que los juveniles devienen totalmente independientes.

Gymnotiformes: Entre los Gymnotiformes (anguilas y peces eléctricos), evidencias de cuidado parental se observó en especies de Gymnotus y en la anguila eléctrica (Electrophorus electricus) (Gymnotidae). Anidan entre las raíces de la vegetación enraizada o de la vegetación flotante. Solo el macho cuida a las crías, que pueden incluir miembros de dos camadas diferentes (se observó que, en un mismo nido, pueden haber juveniles de dos clases de tamaño diferentes). El comportamiento parental incluye: construcción de nidos, protección de huevos y  y larvas, e incubación bucal (Crampton & Hopkins 2005).

Rayas (Potamotrygonidae): La rayas (Potamotrygonidae) presentan una de las formas más complejas de cuidado parental. Presentan fecundación interna y los huevos y embriones se desarrollan en el útero de la hembra donde permanecen por varios meses hasta que la hembra da a luz juveniles idénticos a los adultos. Una de las características de la reproducción en las rayas es que los embriones tienen su propio saco vitelino, del cual se alimentan durante el desarrollo en el útero y los primeros días luego del nacimiento. Sin embargo, algunas especies complementa la nutrición de las larvas con la producción de secreciones uterinas que los embriones utilizan para alimentarse, este proceso se llama histotrofia.

Jenynsia: Lo mismo que las rayas estos pequeños peces tiene fecundación interna. Los machos presentan un gonopodio que se utiliza para fertilizar a las hembras. En este caso, los embriones en ningún momento tienen saco vitelino y se alimentan, durante su permanencia en el útero, de alimento proporcionado por la hembra, proceso denominado matrotrofia, similar a la producción de la placenta de los mamíferos.

Referencias

Balshine, S. & K.A.Sloman. 2011. Parental care in fishes. In: Farell, A.P. (Ed.). Encyclopedia of Fish Physiology: From Genome to Environment, volume 1: 670-677. San Diego, Academic Press.

Baylis, J.R. 1981. The evolution of parental care in fishes, with reference to Darwin’s rule of male sexual selection. Env. Biol. Fish. 6(2): 223-251.

Carranza A., J. 2002. La evolución del cuidado parental. Pp. 193-212 en: Soler C., M. (Ed.). Evolución: La base de la Biología. Armilla - España, Proyecto Sur de Ediciones, S.L.

Crampton, W.G.R. & C.D. Hopkins. 2005. Nesting and parental care in the weakly electric fish Gymnotus (Gymnotiformes: Gymnotidae) with descriptions of larval and adult electric organs discharges of two species. Copeia 2005(1): 48-60. 

Mank J.E., D.E.L.  Promislow, and J.C. Avise. 2005. Phylogenetic perspectives in the evolution of parental care in ray-finned fishes. Evolution 59: 1570–1578.

Gomiero, L.M. & F.M.S. Braga. 2004. Reproduction of species of the genus Cichla in a reservoir in Southeastern Brazil. Braz. J. Biol. 64(3B): 613-624.

Sloman, K.A. 2011. The Diversity of Fish Reproduction: An Introduction. In: Farell, A.P. (Ed.). Encyclopedia of Fish Physiology: From Genome to Environment, volume 1: 613-615. San Diego, Academic Press. 

Trivers, R.L. 1972. Parental investment and sexual selection. In: Campbell, B. (Ed.). Sexual selection and the descent of man 1871-1971. Pp 136-179. Chicago, Aldine.

Glosario

Bentos: Organismos que permanecen o están fijados al fondo del mar o de aguas dulces. Comunidades de animales o plantas que viven en el suelo submarino y sobre el mismo, pero en estrecha relación con él.

Glycoproteína: Molécula celular hecha de hidratos de carbono y proteínas. Monosacáridos, disacáridos, oligosacáridos o polisacáridos son los diferentes tipos de hidratos de carbono que pueden combinarse con una proteína. Estos hidratos de carbono también son conocidos como glicanos.

Gonopodio: Término asignado a la aleta anal (o a su parte anterior) de un pez macho cuando está modificada para servir como órgano copulador, por ejemplo, en los gupies; modificación de los radios anales anteriores de los peces vivíparos, que son utilizados para la transferir esperma a las hembras.

Hojarasca: Conjunto de hojas secas caído de árboles y plantas y que cubre el suelo.

"el abundante cúmulo de hojarasca en el suelo aporta un fértil humus a la tierra"

Saco vitelino: Es un anexo membranoso adosado al embrión que provee a éste de nutrientes y oxígeno, a la vez que elimina desechos metabólicos. Esto ocurre en peces, reptiles, aves y mamíferos primitivos.

 

Publicado el Viernes, 8 de Diciembre de 2017

Peces extrapequeños (XP). Una cuestión de tamaño...

Peces extrapequeños (XP). Una cuestión de tamaño...

Figura 1Peces miniatura de la Amazonia boliviana: izqu. Xenurobrycon polyancistrus, (LS: 14.5 mm); der: Scoloplax dichra (LS: 18.0 mm)  (fotos: J. Sarmiento)

Por: Jaime Sarmiento  & Soraya Barrera

MNHN - Unidad de Zoología - Sección de Ictiología

Introducción

Con cerca de 32000 especies conocidas actualmente, los peces conforman el grupo más diverso de vertebrados. Esta enorme riqueza dio lugar a una fabulosa diversidad de formas, comportamiento, estrategias de reproducción y de alimentación, ocupación de hábitats, genética, y, desde luego, tamaños (Nelson et al. 2016). Entre los peces se encuentran gigantes como el tiburón ballena que alcanza los 12 m (y puede llegar hasta los 20 m), hasta los pequeños peces miniatura con adultos que no superan los 9 mm de longitud (figura 1).

La miniaturización es un fenómeno evolutivo que se presenta en todos los linajes de vertebrados, pero que se observa con mayor frecuencia en peces. De manera un tanto arbitraria, se consideran especies miniatura de peces aquellas cuya talla de madurez sexual es menor a 20 mm de longitud estándar (LS) o que no superen los 26 mm de LS de talla máxima, y que presentan una reducción en ciertos caracteres como escamas, número de radios y sistema laterosensorial (Weitzman & Vari 1988, Costa 1998).

Hasta fines del siglo pasado, al menos 170 especies de peces miniatura habían sido reportadas en sistemas acuáticos de Suramérica (SA), África y Asia, de las cuales 110 especies, incluidas en cinco órdenes y 14 familias, se encontraban sólo en SA. El mayor número de especies corresponde a los Characiformes (que incluye a las sardinas y otros peces con escamas) y Siluriformes (que incluye a los llamados bagres o peces gato) que, juntos, representan más del 85% de las especies conocidas de peces miniatura (Weitzman & Vari 1988, Costa 1999, Kottelat et al 2006).

En SA, el mayor número de especies corresponde a la familia Characidae en la que se encuentran las especies con las menores tallas conocidas, como Xenurobrycon polyancitrus (Figura 1) (que alcanza la madurez sexual a los 11, 2 mm de LS y alcanzan una talla máxima de 13.1 mm de LS, Tyttocharax madeirae (13.5 y 17.5 de LS) y Priocharax ariel (11.8 y 17.1 de LS). Entre las familias con mayor número de especies se encuentran dos grupos de Siluriformes (peces gato): los Trichomycteridae  (la familia del suche del lago Titicaca y de los conocidos candirúes de la Amazonia) y Callichthyidae (que incluye varias especies de Corydoras, ampliamente conocidas como peces de acuario). Un caso notable es el de la familia Scoloplacidae (peces gato miniatura), en la que todas las especies conocidas son peces miniatura (Figura 1).

Además, al menos dos especies de karachis de lago Titicaca (Orestias) que presentan tallas máximas próximas a 26 mm y caracteres pedomórficos, podrían incluirse en la lista de especies miniatura. Las dos especies (Orestias minimus y O. minutus), son endémicas del lago Titicaca y se encuentran asociadas a la cintura vegetal.

Sin embargo, considerando el notable incremento del conocimiento que se ha producido en los últimos años sobre los peces neotropicales y a nivel mundial, el número de peces miniatura probablemente supera las 180 especies, solo en SA. En los últimos años, varias especies de agua dulce y marinas has sido descritas en Suramérica, Asia y Australia, incluyendo una pequeña especie de la familia de las carpas (Cyprinidae): Paedocypris progenetica, que incluye hembras maduras de 7,9 mm, con una longitud máxima de 10,3 mm, y una especie marina australiana (Schindleria brevipinguis) con tallas entre 7-8 mm, que se encuentran entre los vertebrados de menor tamaño (Kottelat et al 2007).

 Historia Natural

Estudios de la ecología de peces miniatura son muy raros, consecuentemente conocemos muy poco sobre los hábitos e historia de vida de estas especies. Esta falta de conocimiento está relacionada con las dificultades para distinguir y atrapar las especies miniatura en trabajos generales. Usualmente forman parte de colecciones generales y no existe información específica sobre los hábitats o microhábitats que ocupan.

Uno de los aspectos mejor conocidos actualmente es que las especies de peces miniatura se encuentran usualmente en sistemas lénticos (lagunas y pantanos) o con muy poca corriente. Sin embargo,  se conocen algunas especies, principalmente Siluriformes (peces gato) que viven camufladas en el fondo de los arroyos, que se encuentran en sistemas de corrientes rápidas (Weitzman & Vari 1988). Algunas de las especies que se encuentran en pantanos, son especies de profundidades intermedias y están relacionadas a la presencia de vegetación densa (Costa 1998).

Existe poca información sobre los hábitos alimenticios, aunque se conocen algunos reportes de peces miniatura del género Fluviphylax (Poeciliidae) que reportan la presencia de algas e insectos terrestres en el contenido estomacal. Scoloplax dichra de la Amazonia boliviana, es una especie de hábitos nocturnos, que se encuentran en pantanos y se alimentan de algas y lombrices (Sarmiento et al 2014).

Por otro lado, los peces miniatura, como ocurre en general con otros vertebrados, miniatura,  muestran una fecundidad reducida y un incremento del tamaño de los huevos. Las tallas de madurez sexual frecuentemente son menores a 20 mm, aunque se desconocen las épocas y lugares de reproducción.

 Evolución de la miniaturización

La reducción del tamaños en vertebrados y otros grupos de animales, como los insectos, es de gran interés para los científicos debido a las “limitaciones” funcionales y fisiológicas relacionados con tamaños corporales extremos (Rittmeyer et al. 2012).

La reducción del tamaño corporal requiere de alteraciones drásticas en la fisiología, ecología y comportamiento. Sin embargo, se presenta en varios linajes de vertebrados y, en general, en casi todos los grupos de animales (Hanken & Wake 1993). Las especies de vertebrados de menor tamaño actualmente conocidos son una rana (Paedophryne amauensis) y un pez (Paedocypris progenetica). Ambas son especies acuáticas, por lo que los científicos especulan que la flotabilidad en el agua podría jugar un rol importante en los procesos de evolución de tallas extremas: grandes y pequeñas (Rittmeyer et al. 2012).

Los animales miniatura típicamente muestran una fecundidad reducida y un incremento del tamaño de los huevos, en relación con especies de mayor tamaño. Además presentan una reducción y simplificación morfológica (Hanken & Wake 1993). En peces se observó que la miniaturización está relacionada con una reducción del sistema laterosensorial de la cabeza y cuerpo, y la reducción del número de radios anales y del número de escamas corporales (Weitzman & Vari 1988). También, con frecuencia, está asociada a una reducción de la osificación, presencia de esqueleto predominantemente cartilaginoso o pérdida total del esqueleto (Britz & Kottelat 2003, Kottelat et al. 2007).

Varias especies miniatura son pedomórficas, es decir que se caracterizan por presentar un desarrollo truncado y una maduración acelerada que les da el aspecto de adultos enanos con características larvales, fenómeno denominado pedomórfosis progenética (Kottelat et al. 2007).

La reducción de la talla en los peces puede estar relacionada con la oportunidad de acceder a nuevos nichos ecológicos. Los peces miniatura podrían tener acceso a recursos no disponibles para especies más grandes, y su tamaño reducido puede protegerlos de la depredación, debido a que se encuentran debajo la talla de captura de la mayoría de las especies (Roberts 1972). Sin embargo, existen pocos trabajos que expliquen los factores que favorecen la miniaturización in peces neotropicales (Costa 1998).

Por otro lado, en general se considera que la miniaturización ocurrió varias veces en diferentes linajes de peces, Costa (1998) reconoce al menos cuatro eventos independientes de evolución de la miniaturización en peces anuales (Cynolebidae) y Weitzmann & Vari (1988) estiman que la miniaturización en peces suramericanos ha ocurrido de forma independiente en muchos taxones y proponen la existencia de al menos 34 eventos de miniaturización en peces suramericanos.

Peces miniatura de Bolivia

Al menos trece especies de peces miniatura son conocidas actualmente en Bolivia. Seis corresponden al orden Characiformes incluidas en las familias Characidae (Tyttocharax madeirae, Tyttocharax tambopatensis, Xenurobrycon polyancistrus, Hyphessobrycon megalopterus e Hyphessobrycon tukunai)  y Crenuchidae (Elachocharax pulcher). Las otras siete forman parte del orden Siluriformes: un Callichthyidae (Corydoras hastatus), cuatro Trichomycteridae (Trichomycterus hasemani, Tridensimilis brevis, Tridentopsis pearsoni, Miuroglanis platycephalus) y dos Scoloplacidae (Scoloplax dichra y Scoloplax empousa) (Weitzman & Vari 1988, Costa 1999, Carvajal et al 2014).

Entre las especies de peces miniatura de Bolivia se encuentra Xenurobrycon polyancistrus, capturada en sistemas acuáticos de la cuenca amazónica, que alcanza la madures sexual a 13.1 mm de LS y considerada una de las especies más pequeñas entre los vertebrados.

Importancia, usos y problemas de conservación

Debido a su tamaño, las especies miniatura no tienen importancia como recurso de subsistencia; sin embargo, algunas especies pueden formar parte del comercio de especies ornamentales.

Los peces miniatura, frecuentemente están asociados a sistemas pantanosos. Considerando la distribución en manchas de este tipo de sistemas, varias especies tienen una distribución muy restringida y, particularmente en Asia, cada sistema de pantanos tiene su propia serie de especies miniatura. Considerando la rápida conversión de este tipo de sistemas en áreas de producción agrícola, áreas urbanas y de producción maderera, en muchos de estos sistemas la fauna endémica de peces nativos ha sido erradicada (Kottelat et al. 2007).  

Ninguna de las especies se encuentra e la Lista Roja de Fauna Silvestre de Vertebrados Silvestres de Bolivia (Van Damme et al. 2009).

Referencias

 

Britz, R. & Kottelat, M. 2003 Descriptive osteology of the family Chaudhuriidae (Teleostei, Synbranchiformes, Mastacembeloidei), with a discussion of its relationships. Am. Mus. Novit. 3418, 1–62. (doi:10.1206/0003- 0082(2003)418!0001:DOOTFCO2.0.CO;2)

Carvajal-Vallejos, F.M., A.J. Zeballos Fernández, J. Sarmiento & R. Bigorne. 2014. Especies de peces registradas en Bolivia. Lista preliminar. Pp. 183-193 en: Sarmiento, J., R. Bigorne, F.M. Carvajal-Vallejos, M. Maldonado, E. Leciak & T. Oberdorff (Eds.). Peces de Bolivia / Bolivian Fishes. IRD-Biofresh (EU), Plural Editores, Bolivia.

Costa, W.J.E.M. 1998. Phylogeny and classification of Rivulidae revisited: origin and evolution of annualism and miniaturization in rivulid fishes (Cyprinodontiformes: Aplocheiloidei). J. Comp. Biol. 3(1): 33-92.

Costa, W.J.E.M. 1999. Fluviphylax palikur: A New Poeciliid from the Rio Oiapoque Basin, Northern Brazil (Cyprinodontiformes: Cyprinodontoidei), with Comments on Miniaturization in Fluviphylax and Other Neotropical Freshwater Fishes. Copeia 1999(4): 10127-1034.

Hanken J, Wake DB (1993) Miniaturization of body size: organismal and evolutionary Significance. Annual Review of Ecology and Systematics 24: 501–519.

Kottelat M, R. Britz, T.H. Hui & K-E. Witte. 2006. Paedocypris, a new genus of Southeast Asian cyprinid fish with a remarkable sexual dimorphism, comprises the world’s smallest vertebrate. Proceedings of the Royal Society B 273: 895–899.

Nelson, J.S., T.C. Grande & M.V.H- Wilson. 2016. Fishes of the World (Fifth Edition). Hoboken, New Jersey. John Wiley & Sons.

Rittmeyer EN, A. Allison, M.C. Gründler, D.K. Thompson & C.C. Austin. 2012. Ecological Guild Evolution and the Discovery of the World’s Smallest Vertebrate. PLoS ONE 7(1): e29797. doi:10.1371/journal.pone.0029797

Roberts, T.R. 1972. Ecology of fishes in the Amazon and Congo basins. Bull. Mus. Comp. Zool. 143(2): 117-147.

Sarmiento, J., R. Bigorne, F.M. Carvajal-Vallejos, M. Maldonado, E. Leciak & T. Oberdorff (Eds.). Peces de Bolivia / Bolivian Fishes. IRD-Biofresh (EU), Plural Editores, Bolivia.

Van Damme, P.A., F. Carvajal-Vallejos, J. Sarmiento, S. Barrera, K. Osinaga & G. Miranda-Chumacero. 2009. Peces. Pp. 25-90 en: Ministerio de Medio Ambiente y Agua. Libro Rojo de la Fauna Silvestre de Vertebrados de Bolivia. La Paz. Bolivia.

Weitzman, S. H. & Vari, R. P. 1988 Miniaturization in South American freshwater fishes; an verview and discussion. Proc. Biol. Soc. Wash. 101, 444–465.

Glosario

Hábitat: Es un término que hace referencia al lugar que presenta las condiciones apropiadas para que viva un organismoespecie o comunidad animal o vegetal. Representa el espacio en el cual una población biológica puede residir y reproducirse, de manera que asegure perpetuar su presencia en el planeta.

Nicho ecológico: Término que se refiere a la función que desempeña una especie en el ecosistema.

Longitud Estándar (LS): Se refiere al largo del pez medido desde la punta del hocico hasta límite posterior de la última vértebra o la porción mediolateral de la lámina hipural (base de la aleta caudal).

Pedomórfosis: Es un cambio fenotípico y a veces genotípico, en el cual el individuo adulto de una especie mantiene ciertas características juveniles.

Sistema laterosensorial: Órgano sensorial de los peces que sirve para detectar el movimiento y las vibraciones del agua circundante, lo que le permite orientarse en relación a las corrientes de agua, detectar obstáculos y localizar sus presas.

Sistemas lénticos: Son cuerpos de agua cerrados que permanecen en un mismo lugar. Comprenden todas las aguas interiores que no presentan corriente continua; es decir, aguas estancadas sin ningún flujo de corriente, como los lagos, lagunas y pantanos.

Talla de madurez sexual: Se refiere a la talla (o edad) a la cual, los organismos de una especie adquieren la capacidad de reproducirse.

Publicado el Jueves, 12 de Octubre de 2017

Peces anuales. Los peces que nacen con la lluvia

Peces anuales. Los peces que nacen con la lluvia


MNHN - Unidad de Zoología - Sección de Ictiología  

Peces anuales. Los peces que nacen con la lluvia

Por: Soraya Barrera & Jaime Sarmiento

 

Fig. 1. Especies de peces anuales de América y África: a) Moema sp. b) Nothobranchius ranchovii, c) Spectrolebias filamentosus. Fotos: a) Soraya Barrera, b) Andreas Wretström (wikimedia commons), c) Wilson J.M. Costa.

 

Historia Natural

Las especies de peces anuales de la familia Rivulidae se encuentran en regiones de bosque o sabana en Suramérica. Ocupan hábitats extremos, usualmente charcos que aparecen cuando ocurren las inundaciones estacionales y se secan completamente durante el período de aguas bajas. La característica más importante de sus hábitats es que dependen de la intensidad de las precipitaciones en la época de lluvias, ya que los charcos temporales que habitan permanecen con agua por pocos meses.

 

Su ciclo de vida está limitado y relacionado con la dinámica temporal de áreas inundadas estacionalmente. El desove se produce durante la época de inundación o aguas altas. A medida que las pozas se secan, los adultos se reproducen de manera continua y depositan sus huevos en el suelo, hasta que mueren (Lanés 2011, Costa 1998).  Una descripción esquemática del ciclo de vida consiste en: 1) depósito de los huevos en el fondo de los charcos temporales que habitan, después de un elaborado proceso de apareamiento, 2) cuando se seca el charco, todos los adultos mueren, pero la especie sobrevive a través de los huevos resistentes  a la sequía que se encuentran en el sustrato, en un período de diapausa, 3) con el retorno de las lluvias (inundación), los huevos eclosionan, 4) las larvas y juveniles crecen rápidamente, y 5) después de uno o dos meses, alcanzan la madurez sexual y se reproducen hasta la muerte que ocurre cuando el charco se seca o desaparece, reiniciando el ciclo (Figura 2) (Lanés 2011, Wourms 1972).  

 

Los huevos de los peces anuales presentan una gruesa capa protectora que los hace resistentes a la desecación.  Además los embriones, tienen la capacidad de resistir varios períodos de diapausa, lo que les permite resistir varios años, retrasando el tiempo de desarrollo hasta el momento en que las condiciones ambientales sean propicias con la próxima temporada de lluvia. Durante la reproducción los peces se entierran parcialmente, para depositar los huevos en el sustrato, donde permanecen hasta la próxima estación de lluvias (Loureiro 2004).

 

Otra característica particular de los peces anuales (Notobranchiidae y Rivulidae), es que incluyen más de 30 especies denominadas peces anfibios. Se trata de peces que pueden encontrarse fuera del agua como parte de su historia de vida normal (Graham & Lee 2004). Esta definición incluye peces que salen del agua por intervalos breves (segundos o minutos) o que permanecen en hábitats terrestres por períodos prolongados (días, semanas e, incluso, meses) y que son capaces de explotar hábitats y recursos que no están disponibles para especies acuáticas (Turko & Wright 2015, Sayer & Davenport, 1991; Graham, 1997; Sayer, 2005). Esta habilidad para sobrevivir fuera del agua implica la capacidad de respirar oxígeno atmosférico, resistir la desecación, regular la temperatura corporal, excretar metabolitos potencialmente tóxicos, identificar condiciones ambientales óptimas y detectar y evitar depredadores terrestres (Sayer & Davenport 1991)

 

Origen del anualismo

 

Costa (2008) sugiere que el origen del anualismo es una convergencia adaptativa entre los grupos africanos y suramericanos. Entre los Rivulidae suramericanos, esta característica se originó en un único evento y, posteriormente, se perdió secundariamente en algunos géneros (como Anablepsoides) que no incluyen especies anuales.

 

La evolución del ciclo de vida anual estaría relacionada con la colonización de ambientes periféricos extremos, alejados de su ambiente original. Este proceso ocurriría en dos etapas: 1) una primera etapa de ocupación de ríos poco profundos con algunos tramos permanentes, y 2) posterior traslado a sistemas temporales más alejados, asociados a áreas de inundación estacional (Lanés 2011, Costa 2008, Costa 1998).

 

El desarrollo embrionario anual, las características ecológicas y de comportamiento, son expresiones relacionadas a ciclos de vida anuales. La habilidad de sobrevivir en pozas temporales extremas no podría existir si no existiera una habilidad de desarrollo embrionario anual, junto al comportamiento de desove en el fondo (Costa 1998). Algunas características morfológicas como la altura del cuerpo, la posición de la aleta dorsal y el patrón de neuromastos también parecen asociados a la adquisición de un ciclo de vida anual.

 

Depositar los huevos en ambientes aéreos, tiene ventajas para los peces, incluyendo el aumento de la disponibilidad de oxígeno y la oferta de protección de depredadores acuáticos, pero estos huevos y embriones en desarrollo tiene que vencer el desafío de la desecación (Podrabsky et al., 2010; Martin & Carter, 2013; Polacik & Podrabsky, 2015).

 

Peces anuales de Bolivia

 

De las aproximadamente 1000 especies actualmente conocidas en Bolivia, 21 especies pertenecen a la familia Rivulidae (Carvajal-Vallejos et al. 2014), de las cuales 20 tienen un ciclo de vida anual. Varias de las especies conocidas, tienen una distribución muy restringida y, al menos siete, se consideran endémicas de Bolivia: Aphyolebias claudiae, Aphyolebias obliquus, Neofundulus splendidus, Simpsonichthys filamentosusSpectrolebias brousseaui, Spectrolebias pilleti y Trigonectes rogoaguae.

 

Se encuentran en las llanuras de inundación de la Amazonia y el Chaco. Se conocen registros en los departamentos de La Paz, Beni, Cochabamba y Santa Cruz, aunque muy probablemente se encuentran también en Pando, Chuquisaca y Tarija. 

 

Importancia, usos y problemas de conservación

 

Debido a sus tallas reducidas y, principalmente, a su coloración tornasolada y muy diversificada, especialmente entre los machos; son muy apreciadas para la cría como especies ornamentales. Esto ha dado lugar al establecimiento de varios grupos especializados en la cría de estas especies.

 

Debido a la alta demanda de algunas especies, sus hábitos de vida particulares y la extracción de hábitats naturales, varias fueron incluidas en la lista de especies amenazadas. En Bolivia, la lista de especies amenazadas del Libro Rojo de Especies Silvestres de Bolivia incluye cuatro especies: Moema pepotei, Aphhyolebias obliquus, Trigonectes rogoaguae y Trigonectes balzanii en la categoría Casi Amenazadas (abreviado NT por el término original en inglés, Near Threatened).

 

Por otro lado, principalmente especies del género Notobranchius del África se consideran como especies de referencia para estudios biológicos (Cellerino et al. 2016, Kim et al. 2016, Berois et al. 2014, Genade et al. 2005).  En los últimos años, debido a su corto período de vida, son una referencia fundamental para el estudio de los procesos de envejecimiento y senescencia en vertebrados

 

Además, a pesar del desconocimiento de la biología básica de este grupo de peces (Costa et al., 2010), debido a sus hábitos anfibios, algunas especies de Rivulidae, a pesar de su relativamente distante relación filogenética con los tetrápodos terrestres modernos,  se consideran como organismos modelo que representan un excelente referencia para la comprensión de los procesos evolutivos relacionados al paso de un ambiente acuático a un ambiente aéreo, proceso conocido en inglés por el término terrestriality  (Graham & Lee, 2004, Burnett et al., 2007; Earley et al., 2012; Wright, 2012) .

 

Referencias

 

Berois, N., M. J. Arezo & R.O. de Sá. (2014). "The Neotropical Genus Austrolebias: An Emerging Model of Annual Killifishes." Cell & Developmental Biology 3(2):1-9. http://dx.doi.org/10.4172/2168-9296.1000136.

 

 

Burnett, K. G., Bain, L. J., Baldwin, W. S., Callard, G. V., Cohen, S., Di Giulio, R. T., Evans, D. H., Gómez-Chiarri, M., Hahn, M. E., Hoover, C. A., Karchner, S. I., Katoh, F., MacLatchy, D. L., Marshall, W. S., Meyer, J. N., Nacci, D. E., Oleksiak, M. F., Rees, B. B., Singer, T. D., Stegeman, J. J., Towle, D. W., Van Veld, P. A., Vogelbein, W.K., Whitehead, A., Winn, R. N. & Crawford, D. L. (2007). Fundulus as the premier teleost model in environmental biology: opportunities for new insights using genomics. Comparative Biochemistry and Physiology D 2, 257–286.

 

Carvajal-Vallejos, F.M., A.J. Zeballos Fernández, J. Sarmiento & R. Bigorne. 2014. Especies de peces registradas en Bolivia. Lista preliminar. Pp. 183-193 en: Sarmiento, J., R. Bigorne, F.M. Carvajal-Vallejos, M. Maldonado, E. Leciak & T. Oberdorgff (Eds.). Peces de Bolivia / Bolivian Fishes. IRD-Biofresh (EU), Plural Editores, Bolivia.

 

Cellerino, A., D. R. Valenzano & M. Reichard. 2016. From the bush to the bench: the annual Nothobranchius fishes as a new model system in biology. Biol. Rev. 91: 511-533.

 

Costa, W. J. E. M. (1998). Phylogeny and classification of Rivulidae revisited: origin and evolution of annualism and miniaturization in rivulid fishes (Cyprinodontiformes: Aplocheiloidei). Journal of Comparative Biology 3, 33–92.

 

Costa, W.J.E.M. 2008. Catalog of aplocheiloid killifishes of the word. Rio de Janeiro, Reproarre, 120 p.

 

Earley, R. L., Hanninen, A. F., Fuller, A., Garcia, M. J. & Lee, E. A. (2012). Phenotypic plasticity and integration in the mangrove rivulus (Kryptolebias marmoratus): a prospectus. Integrative and Comparative Biology 52, 814–827. doi: 10.1093/icb/ics118.

 

Genade, T., M. Benedetti, E. Terzibasi, P Roncaglia, D.R. Valenzano, A. Cattaneo & A. Cellerino. 2005. Annual fishes of the genus Nothobranchius as a model system for aging research. Aging Cell 4: 223-233.

 

Graham, J. B. (1997). Air-Breathing Fishes: Evolution, Diversity, and Adaptation. San Diego, CA. Academic Press.

 

Graham, J. B. & Lee, H. J. (2004). Breathing air in air: in what ways might extant amphibious fish biology relate to prevailing concepts about early tetrapods, the evolution of vertebrate air breathing, and the vertebrate land transition? Physiological and Biochemical Zoology 77, 720–731.

 

Kim, Y., H. G. Nam & D.R. Valenzano. 2016. The short-lived African turquoise killifish: an emerging experimental model for ageing. Disease Models & Mechanisms 9: 115-129. (doi:10.1242/dmm.023226).

 

Lanés, L. E. K. (2011). Dinámica e conservacao de peixes anuais (Cyprinodontiformes: Rivulidae) no Parque Nacional do Lagoa do Peixe. Ciencias da Saúde. Programa de Posgraduacao em Biologia. Sao Leopoldo, Universidade do Vale do Rio dos Sinos: 60 p.

 

Loureiro, M. (2004). Sistemática y biogeografía de los peces anuales de la subtribu Cynolebiatina (Cyprinodontiformes, Rivulidae: Cynolebiatinae). PEDECIBA. Area Biología, Subárea Zoología. Montevideo - Iruguay, Universidad de la República: 119 p.

 

Martin, K. L. & Carter, A. L. (2013). Brave new propagules: terrestrial embryos in anamniotic eggs. Integrative and Comparative Biology 53, 233–247. doi: 10.1093/icb/ict018

 

Podrabsky, J. E., Tingaud-Sequeira, A. & Cerda, J. (2010). Metabolic dormancy and responses to environmental desiccation in fish embryos. In Dormancy and Resistance in Harsh Environments (Lubzens, E., Cerda, J. & Clark, M., eds), pp. 203–226. Berlin: Springer Verlag. doi: 10.1007/978-3-642-12422-8

 

Polacik, M. & Podrabsky, J. E. (2015). Temporary environments. In: Extremophile Fishes Ecology, Evolution, and Physiology of Teleosts in Extreme Environments (Riesch, R., Tobler, M. & Plath, M., eds), pp. 217–246. Berlin: Springer Verlag. doi: 10.1007/978-3-319-13362-1

 

Sarmiento, J., R. Bigorne, F.M. Carvajal-Vallejos, M. Maldonado, E. Leciak & T. Oberdorff (Eds.). Peces de Bolivia / Bolivian Fishes. IRD-Biofresh (EU), Plural Editores, Bolivia.

 

Sayer, M. D. J. (2005). Adaptations of amphibious fish for surviving life out of water. Fish and Fisheries 6, 186–211. doi: 10.1111/j.1467-2979.2005.00193.x

 

Sayer, M. D. J. & J. Davenport. 1991. Amphibious fish: why do they leave water? Reviews in Fish Biology and Fisheries 1, 159–181.

 

Turko, A. J. and P. A. Wright. 2015. Evolution, ecology and physiology of amphibious killifishes (Cyprinodontiformes). Journal of Fish Biology 87: 815-835. DOI: 10.1111/jfb.12758

 

Wright, P. A. 2012. Environmental physiology of the mangrove rivulus, Kryptolebias marmoratus,

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Glosario:

 

Convergencia adaptativa: Es un proceso en que organismos de diferentes especies que viven en un mismo tipo de ambiente, acaban adquiriendo semejanzas morfológicas por el proceso evolutivo, por ejemplo la forma hidrodinámica en animales acuáticos.

 

Diapausa: Es un período de interrupción del desarrollo que se presenta en estados larvales o embrionarios de vertebrados e invertebrados, en el que la actividad fisiológica es muy baja, lo que les permite resistir condiciones ambientales desfavorables como temperaturas extremas, sequía o carencia de alimento.

 

Endémica: Término utilizado en biología que se refiere a la distribución de una especie limitada a un ámbito geográfico restringido y que no se encuentra en forma natural en ninguna otra parte del mundo.

 

Relación Filogenética: Se refiere a la relación de parentesco entre diferentes seres vivos.

 

Metabolitos: Es cualquier molécula utilizada o producida durante un proceso metabólico

 

Neuromastos: Son células receptoras ciliadas que se encuentran expuestas a través de los poros de la línea lateral en peces. Esta estructura permite percibir vibraciones, variaciones de temperatura, ondas de choque y algunos parámetros químicos en el agua.

 

Tetrápodos: Es un grupo de animales vertebrados con cuatro extremidades, que incluye a los mamíferos, aves, reptiles y anfibios

 

Senescencia: se refiere al proceso de envejecimiento progresivo y lento de células, tejidos y órganos.


 

 

Publicado el Miércoles, 28 de Diciembre de 2016

Colonizadores marinos en los ríos de Suramérica: Las Rayas de Agua Dulce

Colonizadores marinos en los ríos de Suramérica: Las Rayas de Agua Dulce

Por: Jaime Sarmiento y Soraya Barrera

MNHN-Unidad de Zoología-Sección de Ictiología





Fig. 1. Potamotrygon motoro (Foto de Loury Cédric, en https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Potamotrygon_motoro_-_raye_d'eau_douce_-_Aqua_Porte_Dor%C3%A9e_01.JPG, licencia bajo Creative Common).


Las rayas de agua dulce suramericanas pertenecen a la familia Potamotrygonidae. Incluye especies de agua dulce, aunque se reconoce que se trata de un grupo que se originó a partir de un ancestro marino como resultado de invasiones de sistemas continentales, probablemente desde el Atlántico.

Otra hipótesis considera la posibilidad de que el ancestro de las especies actuales podría haber quedado atrapado en cuencas de agua dulce, después de alguna de las transgresiones marinas que ocurrieron en el continente (Lasso et al., 2013). Actualmente se calcula que la divergencia entre los Potamotrygonidae y su ancestro marino podría haber ocurrido hace 19 millones de años, entre el Oligoceno y Mioceno (Marques, 2000), aunque algunos autores proponen un origen anterior en el Eoceno o finales del Cretácico (entre 30 y 60 millones de años).

Los Potamotrygonidae son muy complejos desde el punto de vista taxonómico. Comprenden cuatro géneros (Plesiotrygon, Heliotrygon, Paratrygon y Potamotrygon), con unas 25 especies conocidas y varias aun por describirse (Lasso et al., 2013; Carvalho y Lovejoy, 2011). Se encuentran en la mayoría de los ríos tropicales de Suramérica (excepto los de la cuenca del Pacífico), incluyendo todos los países del subcontinente, excepto Chile (Lasso et al., 2013).

Las rayas son peces cartilaginosos (Chondrichthyes). Tienen un cuerpo disciforme, circular u oval, deprimido y con la boca situada en posición ventral. Poseen cinco pares de aberturas branquiales ventrales y un par de espiráculos dorsales. Hembras y machos son diferentes (presentan dimorfismo sexual), y como ocurre en todos los peces cartilaginosos (Chondrichthyes), lo machos tienen órganos especiales (órganos copuladores o claspers) para la fecundación interna. Algunas especies pueden realizar importantes migraciones reproductivas.

Las especies de la familia están restringidas a sistemas de agua dulce, pero toleran ciertos niveles de salinidad. Por lo general se alimentan de insectos acuáticos (entomófagas), aunque pueden alimentarse de cangrejos y otros invertebrados, y existen algunas especies que se alimentan de peces (ictiófagas).

Todas las especies son vivíparas. Se caracterizan por una baja fecundidad, crecimiento lento y cuidado parental parcial. La maduración es tardía y se reproducen con una periodicidad anual a bianual.

En algunos países, de su área de distribución como Venezuela, Brasil y Colombia, forman parte de la pesca comercial y de subsistencia con fines alimenticios. Pero también como recurso en la medicina tradicional, a través del uso principalmente de la grasa y las espinas caudales, las cuales son empleadas en el tratamiento de afecciones respiratorias, quemaduras cutáneas y asma (El-Deir et al., 2012). En algunos países, como Colombia, Perú y Brasil tienen importancia además como especies ornamentales, dando lugar a una actividad que ha experimentado un importante crecimiento en los últimos años y que genera importantes ingresos para las comunidades locales (Lasso et al., 2013).

La pesca comercial e incidental, y principalmente la pesca para el comercio como especies ornamentales, junto a sus características biológicas las hacen vulnerables frente a impactos de las actividades humanas (antrópicos). Actualmente no se encuentran entre las especies amenazadas, aunque la mayoría de las especies han sido incluidas en la categoría de datos insuficientes (DD) y algunas en la categoría de preocupación menor (LC) (IUCN, 2015). Debido al incremento de la pesca comercial, principalmente con fines ornamentales, se ha propuesto la inclusión de algunas especies (como Paratrygon aiereba) en los apéndices CITES de la convención del comercio internacional de especies de vida silvestre.

Las especies de raya están frecuentemente asociadas con accidentes, principalmente entre pescadores artesanales, comerciales y deportivos, pero también producidos en turistas y en la población local debido a su picadura. Estos peces viven en el fondo de los ríos y presentan en la cola una o más espinas o púas aserradas recubiertas de células que secretan veneno, las cuales clavan como parte de un mecanismo defensivo cuando son atacadas o pisadas accidentalmente.

Las especies de rayas de Bolivia

En Bolivia se conocen cinco especies: Paratrygon aiereba, Potamotrygon falkneri, P. motoro, P. orbigny, P. tatiana y P. cf. hystrix, (Sarmiento et al., 2014).

La especie más común en Bolivia es Potamotrygon motoro, frecuentemente conocida como raya. Se caracteriza por la coloración general marrón a beige de la superficie dorsal del disco y aletas y, principalmente, la presencia de ocelos de tamaño variable distribuidos por todo el cuerpo (Fig. 1). Los ocelos son usualmente tricolores, con una mancha central amarilla, un anillo intermedio naranja y un anillo externo negro. La cola presenta pequeñas manchas circulares, al menos cerca a la base. Presenta una hilera de espinas dorsales en la cola y una a dos hileras laterales. En el tercio posterior de la cola se encuentra usualmente una púa aserrada y ocasionalmente dos. Tiene dientes relativamente grandes y aplanados, en 18 a 39 filas en la mandíbula superior (Lasso et al., 2013; Rosa, 1985).

La especie está ampliamente distribuida en Suramérica, desde la cuenca del Orinoco en Colombia, hasta la cuenca del Paraná en la Argentina (Lasso et al., 2013; Rosa, 1985). En Bolivia fue registrada en las cuencas de los ríos Beni, Madre de Dios, Mamoré e Iténez (cuenca Amazónica) y en los ríos Pilcomayo y Bermejo de la cuenca del Paraguay-Paraná (Sarmiento et al., 2014).

Los tamaños máximos observados de esta especie en Bolivia alcanzan hasta 70 cm (diámetro del disco) y hasta 15 kg de peso. Se encuentra en sistemas fluviales, incluyendo arroyos pequeños y ríos grandes, aunque se encuentra también en lagunas. Durante el período de aguas altas, puede penetrar a las planicies inundables. Es una especie carnívora que se alimenta de peces, moluscos e insectos (Sarmiento et al., 2014).

Alcanzan la madurez sexual cuando el disco llega a los 39 cm de diámetro en los machos y a los 44 cm en el caso de las hembras. Como todas las rayas de agua dulce, es una especie vivípara que presenta fecundación interna. El período de reproducción ocurre al final de la época seca, con una gestación que dura seis meses, por lo que los nacimientos se dan durante la época de lluvias.

En Bolivia es una especie frecuente en la pesca incidental. Usualmente no forma parte de la pesca comercial y es muy poco habitual en la pesca de subsistencia. Tiene mayor importancia como especie utilizada en la medicina tradicional. No existen reportes oficiales sobre exportaciones de rayas con fines ornamentales, aunque existen algunos reportes de  la captura de juveniles de estas especies para su exportación, principalmente a Asia. Los especímenes capturados son utilizados para la extracción de hiel y grasa que se emplea para el tratamiento de enfermedades broncopulmonares.

Referencias

Carvalho, M. & N.R. Lovejoy. 2011. Morphology and phylogenetic relationships of a remarkable new genus and two new species of Neotropical freshwater stingrays from the Amazon basin (Chondrichthyes: Potamotrygonidae). Zootaxa 2776: 13–48.

El-Deir A.C.A., C.A.Collier, M.S. de Almeida Neto,K.M. de Souza Silva, I.S.  Policarpo, T.A.S.Araujo,R.R.N. Alves,U.P. de Albuquerque,& G.J.B. deMoura. 2012. Ichthyofauna Used in TraditionalMedicine in Brazil. Hindawi Publishing Corporation, Evidence-Based Complementary and Alternative MedicineVolume 2012, Article ID 474716: 16 pages.

Vidal Haddad Jr., V., J.L.C. Cardoso and D.G. Neto. 2013. Injuries by marine and freshwater stingrays: history, clinical aspects of the envenomations and current status of a neglected problem in Brazil. Journal of Venomous Animals and Toxins including Tropical Diseases 19:16. DOI: 10.1186/1678-9199-19-16

IUCN. 2015. The IUCN List of threatened species.(Fecha de consulta: abril-2015). [Disponible en: http://www.iucnredlist.org/search].

Lasso, C.A., R-S. Rosa, P. Sánchez-Duarte, M.A. Morales-Betancourt, & E. Agudelo-Córdoba (Editores). 2013. IX. Rayas de Agua Dulce de Suramérica. Parte I. Serie EditorialRecursos Hidrobiológicos y Pesqueros Continentales de Colombia. Instituto de de Investigación de los Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Bogota, D.C., Colombia. 368 pp.

Marques, F. 2000. Evolution of Neotropical freshwater stingrays and their parasites: takimng into account sopace and time. Tesis doctoral, University of Toronto, Toronto.

Luis A. Muñoz-Osorio1 & Paola A. Mejía-Falla. 2013. Primer registro de la raya manzana Paratrygon aiereba (Müller & Henle, 1841) (Batoidea: Potamotrygonidae), para el río Bita,  Orinoquía, Colombia. Lat. Am. J. Aquat. Res., 41(1): 189-193. DOI: 103856/vol41-issue1-fulltext-18

Rosa, R.S. 1985. A systematic revision of the South American freshwater stingrays (Chondrichthyes: Potamotrygonidae). A dissertation presented to the Faculty of the school of Marine Science the College of William and Mary in Virginia. 523 pp.

Sarmiento, J., R. Bigorne, F.M. Carvajal-Vallejos, M. Maldonado, E. Leciak& T. Oberdorff (Eds.). 2014. Peces de Bolivia.IRD-Biofresh (EU). Plural editores. Bolivia. 211 pp.



Publicado el Miércoles, 1 de Julio de 2015
Caiman latirostris (Foto: Mauricio Ocampo)
Caiman latirostris (Foto: Mauricio Ocampo)
Colección científica húmeda de la Sección de Ictiología (Foto: Ictiología / MNHN)
Colección científica húmeda de la Sección de Ictiología (Foto: Ictiología / MNHN)
 (Foto: Ictiología)
(Foto: Ictiología)